(navigation image)
Home American Libraries | Canadian Libraries | Universal Library | Community Texts | Project Gutenberg | Biodiversity Heritage Library | Children's Library | Additional Collections
Search: Advanced Search
Anonymous User (login or join us)
Upload
See other formats

Full text of "Paléontologie végétale cryptogames cellulaires et cryptogames vasculaires"

BIBLIOTHÈQUE 
DE PALÉONTOLOGIE 



DIRECTEUR 
M, BOULE 



Paléontologie végétale 

rypiogames cellulaires et Cryptogames Tasculaires 



PAR 

Fernand PELOURDE 




O.BOIN et Fils.Editeurs,Paris 







QE 

905 

P62 



* *i ? 



♦• V * 



. 



Octave DOIN et Fils, Éditeurs, 8, place de l'Odéon, Paris. 



ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 

Publiée sous la direction du D> TOULOUSE 



BIBLIOTHÈQUE 

DE PALÉONTOLOGIE 

Directeur : Marcellin BOULE 

Professeur au Muséum national d'Histoire naturelle 



La Paléontologie a pour objet l'étude des êtres qui ont 
vécu sur la terre avant les temps actuels. Ces êtres anciens 
nous sont connus par les fossiles, qui représentent leurs 
restes ou leurs traces conservés dans les terrains sédimen- 
t aires. La Paléontologie peut donc aussi se définir : la science 
des fossiles. 

Elle se divise en deux grandes branches : la Paléo^oologie, 
correspondant à l'étude des animaux fossiles ; IdiPaléophyto- 
logie, ou Paléobotanique, correspondant à l'étude des végé- 
taux fossiles. 

La Paléontologie est une science toute moderne. Pendant 
l'antiquité et le moyen âge on n'a eu sur les fossiles que des 
idées tout à fait erronées. A la Renaissance, quelques 
grands esprits, Léonard de Vinci, Bernard Palissy, recon- 
nurent la nature exacte des « pétrifications » . Les fossiles 
étaient alors collectionnés à titre de curiosités, de ((jeux 
de la nature » . 

Au début du xix e siècle, Georges Guvœr fit faire de tels 
progrès à l'étude des fossiles qu'il doit être considéré comme 
le véritable fondateur de la Paléontologie. 

PALÉONTOLOGIE; a 



lt ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 

Cuvier déclara d'abord que les animaux fossiles étaient 
différents des animaux actuels. Et pour démontrer cette 
importante proposition, il fut amené à créer l'anatomie 
comparée. Il reconnut ensuite que les animaux fossiles 
diffèrent d'aulant plus des animaux actuels qu'ils se trouvent 
dans des couches géologiques plus anciennes. De là sa 
théorie des révolutions du globe et des créations succes- 
sives. 

Depuis Cuvier, la Paléontologie a fait d'immenses progrès. 
Partout on s'est livré à l'étude des fossiles. Les recherches 
entreprises dans les régions du globe les plus diverses ont 
conduit à de merveilleuses découvertes. Toutes les nations 
civilisées ont créé des chaires et des publications spéciales, et 
toutes rivalisent pour organiser des musées de paléontologie 
où sont rassemblés les débris des innombrables créatures du 
passé. 

La Paléontologie, dans son développement actuel, répond 
à des préoccupations diverses, elle poursuit un triple but : 
i° La Paléontologie fait d'abord œuvre purement zoolo- 
gique ou botanique, en étudiant les fossiles en eux-mêmes, 
pour établir les différences qui les distinguent des animaux 
ou des végétaux actuels ; elle se contente ainsi de grossir 
les catalogues des êtres animés. 

2° La Paléontologie fait œuvre géologique, car les fos- 
siles fournissent aux géologues de précieuses indications sur 
la manière dont les terrains qui les renferment se sont 
formés, A la lumière des enseignements tirés de l'étude des 
êtres vivants analogues, on peut déterminer les milieux dans 
lesquels les êtres fossiles ont vécu et les conditions de dépôt 
des couches qui les contiennent. La Paléontologie fait sur- 
tout œuvre géologique lorsqu'elle considère les fossiles 
plutôt au point de vue de leur antiquité relative qu'au point 
de vue de leurs caractères zoologiques ou botaniques. Elle 
rend alors à la géologie un service capital. « Les fossiles, a-t- 
on dit, sont les médailles de la création. » Cela signifie que 



PALEONTOLOGIE 



les fossiles ont pour le géologue la même utilité pratique que 
les médailles pour les historiens. Chaque terrain a ses fos- 
siles caractéristiques et, grâce aux fossiles, la géologie, en 
possession d'une chronologie, devient une science historique. 
Lorsque les paléontologistes poursuivent ainsi un but essen- 
tiellement pratique, en aidant les géologues à classer les 
couches en strates, ils font de la Paléontologie siratigra- 
phique. 

3° Une troisième manière de comprendre la Paléontologie 
consiste à combiner les deux premières, à demander à la 
Paléozoologie ou à la Paléobotanique associées à la géologie, 
c'est-à dire à la chronologie, de s'éclairer et de se compléter 
mutuellement. C'est la Paléontologie historique, dont le 
but est de reconstituer l'histoire du monde animé, à la fois 
dans son ensemble et dans le détail des divers groupes zoo- 
logiques ou botaniques. 

Cette manière de comprendre la paléontologie correspond 
à une étape beaucoup plus avancée de l'évolution de la science 
des fossiles, puisqu'elle s'attache à voir les ressemblances 
après s'être attachée à voir les différences, puisqu'elle fait 
succéder la synthèse à l'analyse. En nous révélant les « en- 
chaînements » du monde animal ou du monde végétal, en 
nous permettant de reconstituer les généalogies « d'une 
multitude d'êtres qui, autrefois, semblaient des enfants 
perdus », suivant les heureuses expressions d'Albert 
Gaudry, elle apporte à la doctrine générale de l'évolution 
la plus éclatante confirmation, car en cette matière ce sont 
les arguments paléontologiques qui ont le plus de valeur, 
étant des arguments de faits» 

Les volumes composant cette petite collection devront 
former un véritable traité élémentaire de Paléontologie, où 
cette science sera exposée aux trois points de vue qui viennent 
d'être définis. Mais comme il ne saurait être question de 
décrire ici tous les fossiles connus à ce jour et que, d'autre 
part, la Paléontologie purement stratigraphique est plutôt 



ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 



un instrument de travail géologique qu'une science véri- 
table, c'est principalement le côté historique et philoso- 
phique de la science qui sera envisagé à propos de chaque 
grand groupe zoologique ou botanique. 



Les volumes sont publiés dans le format in-18 jésus cartonné ; ils forment 
chacun 350 pages environ avec ou sans figures dans le texte. Le prix marqué de 
chacun deux, quel que soit le nombre de pages, est fixé à 5 francs. Chaque 
volume se vend séparément. 

Voir, à la fin du volume, la notice sur l'ENCYCLOPÉDIE 
SCIENTIFIQUE, pour les conditions générales de publication. 



TABLE DES VOLUMES 
ET LISTE DES COLLABORATEURS 



Les volumes publiés sont indiqués par un 



PALÉOZOOLOGIE 

i. Les fossiles. Fossilisation. Histoire de la Paléontologie. 

2. Les Protozoaires. Les Spongiaires. 

3. Les Cœlentérés. Les Echinodermes. 

h. Les Vers. Les Bryozoaires. Les Brachiopodes. 

5. Les Mollusques pélécypodes, gastropodes et ptéropodes 

G. Les Mollusques Céphalopodes, par A. Thevenin, assistant Je 
Paléontologie au Muséum. , 

7. Les Poissons et les Amphibiens 

S. Les Reptiles et les Oiseaux, par A. Thevemn, assistant de 

Paléontologie au Muséum. 

9. Les Mammifères, I. 

10. Les Mammifères, II. 

11. L'Homme. 

12. Paléontologie générale et philosophique. 

PALÉOBOTANIQUE 
*i'. Généralités. Cryptogames cellulaires et vasculaires, par 

F. Pelourde, Docteur èss ciences, préparateur au Muséum. 

2. Phanérogames gymnospermes, par F. Pelourde. 

3. Phanérogames angiospermes. Conclusions, par F. Pelourde. 



ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION 

du D r TOULOUSE, Directeur de Laboratoire à l'École des Hautes Études. 
Secrétaire général : H. PlÉRON. 



BIBLIOTHEQUE DE PALEONTOLOGIE 

Directeur : Marcellin BOULE 

Professeur au Muséum national d'Histoire naturelle. 



PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 

(CRYPTOGAMES CELLULAIRES ET VASCULAIRES) 



PALÉONTOLOGIE 

VÉGÉTALE 

CRYPTOGAMES CELLULAIRES 
ET CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

PAR 

Fernand PELOURDE 

Docteur es sciences 
Préparateur au Muséum national d'Histoire naturelle 



Préface de M. R. ZEILLER 

Membre de l'Institut 



Avec 80 figures dans le texte 



PARIS 



OCTAVE DOIN ET FILS, ÉDITEURS 

8, PLACE DE L'ODÉON, 8 



1914 

Tous droits réservés. 



A Monsieur R. ZEILLER, 

Membre de l'Institut, 
Inspecteur général des Mines, 



en profonde gratitude. 



1 



PRÉFACE 



Il y a relativement peu d'années, la Paléontologie 
végétale eût à peine osé réclamer sa place dans une 
Encyclopédie scientifique : elle n'apparaissait que 
comme une branche modeste de la Paléontologie géné- 
rale, et, à part quelques spécialistes, la plupart des bio- 
logistes la traitaient un peu dédaigneusement. Les gise- 
ments de végétaux fossiles, bien moins répandus que 
ceux de fossiles animaux, ne fournissent guère que des 
débris de plantes singulièrement fragmentaires, et la 
difficulté semblait si grande de raccorder entre eux les 
différents membres, toujours dissociés et incomplets, 
d'un même type végétal, qu'on pouvait hésiter à accor- 
der grand crédit aux reconstitutions et aux conclusions 
fondées sur des éléments d'observation aussi impar- 
faits. 

Peu à peu cependant les matériaux se sont accumulés, 
se complétant et se contrôlant mutuellement, et grâce 
aux efforts redoublés des chercheurs, à des investigations 
de plus en plus attentives et approfondies, les incerti- 
tudes se sont dissipées, si bien qu'une bonne partie dés 
plantes qui ont autrefois peuplé la surface du globe, 
même aux époques les plus anciennes, nous sont au- 



PREFACE 



jourd'hui presque aussi bien connues que les formes 
actuellement vivantes, accessibles à. volonté à nos ob- 
servations. Nos connaissances, bien entendu, comme en 
toute science, n'ont pas progressé d'un pas uniforme ; 
après des périodes de stationnement plus ou moins 
prolongées, on a brusquement fait des conquêtes ines- 
pérées, une série de travaux dirigés dans un même sens, 
à la poursuite d'un même problème, aboutissant simul- 
tanément à des résultats, parfois quelque peu inatten- 
dus. 

A ce point de vue, les premières années du xx e siècle 
ont été remarquablement fécondes et ont apporté des 
modifications profondes, sur des points d'une haute 
importance, à certaines des idées jusqu'alors admises. 
Sans doute, les études faites au cours du' siècle précé- 
dent par les nombreux savants qui s'étaient occupés 
des végétaux fossiles avaient révélé l'existence de types 
sensiblement différents de ceux d'aujourd'hui, mais qui 
trouvaient cependant sans difficulté leur place à côté de 
ces derniers, sans grande modification des cadres éta- 
blis pour la classification des végétaux vivants, confor- 
mément à ce qui a lieu pour le règne animal, lorsqu'on 
en étudie comparativement les représentants éteints et 
les représentants actuels. Tout à coup des découvertes 
nouvelles, couronnant des recherches dont les résultats 
étaient jusque-là demeurés incertains, sont venues mon- 
trer la nécessité de créer de nouveaux cadres, certains 
types anciens ayant offert des associations de carac- 
tères auxquelles on ne pouvait s'attendre et qui ne per- 



plu: FA CE XV 



mettaient plus de les maintenir dans les cadres où il 
avait semblé d'abord naturel de les ranger. C'est ainsi 
qu'une bonne partie, pour ne pas dire la plus impor- 
tante, des « Fougères » du terrain houiller, dont quel- 
ques-unes avaient paru presque assimilables à des genres 
de Fougères actuels, se sont révélées comme ayant porté 
des graines, d'organisation très complexe, plus ou moins 
comparables à celles des Cycadinées, comme étant, par 
conséquent, non pas de véritables Fougères, des Cryp- 
togames vasculaires, mais des Gymnospermes, et qu'il 
a fallu constituer pour elles, dans cet embranchement 
des Gymnospermes, une classe toute spéciale, dite des 
Ptéridospermées. D'autres découvertes, d'importance à 
peine moindre, ont porté sur les végétaux secondaires 
que leurs frondes avaient fait classer parmi les Cycadi- 
nées, et ont obligé, par la constatation d'une structure 
toute différente de leurs appareils fructificateurs, à élar- 
gir singulièrement les cadres dans lesquels on les avait 
enfermés. 

Des groupes qui semblaient séparés par des abîmes 
infranchissables se trouvent ainsi reliés par des jalons 
intermédiaires dont on n'aurait pu soupçonner l'exis- 
tence, et qui, s'ils n'établissent pas entre eux un lien 
continu, apparaissent du moins comme une série d'é- 
tapes entre les uns et les autres, et suggèrent à l'esprit 
l'idée d'une chaîne dont les autres anneaux échappe- 
raient encore à l'observation, mais se révéleront peut- 
être un jour à nos recherches. 

La connaissance de ces types éteints jette sur les re- 



lations mutuelles des types vivants une lumière inat- 
tendue, et quelque conjecturale que demeure encore 
l'interprétation, il y a là des données nouvelles dont 
l'importance ne saurait être méconnue, et que ceux qui 
veulent étudier le monde végétal actuel ont le devoir de 
connaître. 

M. F. Pelourde, dont la compétence s'est affirmée 
par ses recherches sur les Fougères vivantes et fossiles, 
s'est attaché dans les pages qui vont suivre à présenter, 
sous une forme condensée, un tableau aussi exact et 
aussi complet que possible de l'état actuel de nos con- 
naissances paléobotaniques. Il a tenu naturellement à 
développer surtout les données essentielles, les faits les 
plus importants^ mettant de préférence en lumière les 
observations de nature à compléter les connaissances 
tirées de l'étude des végétaux vivants, indiquant les res- 
semblances et les différences que présentent par rap- 
port à ces derniers les types éteints qu'il passe en 
revue, insistant surtout sur ceux qui diffèrent le plus 
des types actuels, et glissant plus rapidement sur les 
groupes dont les représentants fossiles, comme c'est le 
cas pour la plupart des Cryptogames cellulaires, ne 
nous ont rien appris de bien nouveau. 

La Paléontologie végétale ne compte en France qu'un 
nombre d'adeptes fort restreint, tandis qu'à l'étranger, 
en Allemagne, en Amérique, en Angleterre surtout, de 
nouveaux chercheurs apparaissent chaque année, appor- 
tant leur pierre à l'édifice, et multipliant les découvertes. 
Le champ est assez vaste pour occuper tous les ouvriers 



XVII 



de bonne volonté, et l'œuvre à accomplir est des plus 
variées : outre l'étude des végétaux fossiles pour eux- 
mêmes et au point de vue strictement botanique, la 
Paléobotanique offre des branches diverses où il y a 
encore bien à faire, au point de vue géologique, par 
exemple, depuis les applications relatives à la différen- 
ciation et à la reconnaissance des divers faisceaux de 
couches de combustibles minéraux, jusqu'aux recher- 
ches de géographie botanique touchant la distribution 
des formes végétales à la surface du globe à une époque 
donnée et les enseignements qu'on en peut tirer au point 
de vue de l'histoire de la climatologie. Puisse la publi- 
cation de l'ouvrage de M. Pelourde éveiller de nouvelles 
vocations ! 

R, Zeiller 



AVANT-PROPOS 



Il y a moins d'un siècle que l'étude des végétaux 
fossiles, désignée sous le nom de paléontologie végétale 
ou de paléobotanique, a commencé à être poursuivie 
d'une manière rationnelle, par Sçhlotheim *, Sternberg 2 , 
et surtout par Ad. Brongniart 3 . Depuis une vingtaine 
d'années, elle a progressé d'une manière inespérée, 
grâce aux importantes découvertes faites en diverses 
régions par un grand nombre de savants dont la liste 
serait trop longue à donner ici. 

Sans insister autrement sur les questions d'ordre 
historique, nous allons rappeler brièvement quels sont 
les divers modes de conservation des plantes enfouies 
dans les couches du globe. 

Ces dernières ont souvent été transportées, plus ou 
moins loin du lieu où elles vivaient 4 . 



i. Die Petrefactenkun.de auf ihrem jetzigen Standpunkte, Gotha, 1820. 

2. Versuch einer geognostich-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt, 
Leipzig, 1820-1838. 

3. Sur la classification et la distribution des végétaux fossiles, 1822 ; — 
Prodrome dune histoire des végétaux fossiles, 1828 ; etc. 

4. Grand'Eury, Mémoire sur la formation de la houille, Ann. des Mines, 
8 e série, I, 1882 ; — Fayol, Etudes sur le terrain houiller de Commentry . 
Lithologie et stratigraphie, Bull. Soc. industrie minérale, 2 e série, i5. 



XX AVANT-PROPOS 

On connaît quelques exemples de végétaux fossiles 
terrestres qui, après avoir flotté un certain temps, se 
sont trouvés entraînés dans la mer et déposés sur le 
fond de cette dernière. Il en a été ainsi notamment 
pour un reste de Conifère du British Muséum, prove- 
nant du lias inférieur de Lyme Régis, sur la côte méri- 
dionale de la Grande-Bretagne, et auquel adhère une 
Ammonite (Aegoceras planicosta Sow.) *. 

Mais, généralement, leur dépôt s'est effectué au fond 
de lacs, après un transport plus ou moins prolongé. 

D'autres fois, on en a rencontré manifestement en 
place 2 , par exemple au sud de la Grande-Bretagne, sur 
la côte de Dorset, aux environs de Portland. A l'est de 
Lulworth Gove, on observe en effet à la surface d'une 
couche de calcaire purbeckien (portlandien supérieur) 
un grand nombre de protubérances mesurant plusieurs 
pieds de diamètre, et dont la plupart renferment à leur 
intérieur un fragment de tige de Conifère silicifié. 
Immédiatement au-dessous de la couche en question, on 
rencontre une bande assez étroite (dirt-bed) formée de 
fragments de roches partiellement arrondis ou suban- 
guleux, et aussi de substances charbonneuses. Cette 
bande semble représenter la surface d'un ancien sol de 



i. Seward, Fos s il plants, t. I, p. 60-61, et fig. 7. 

2. Voir notamment à ce sujet : A. Renier, Observations paleontologiqu.es 
sur le mode de formation du terrain houiller belge, Ann. Soc. géol. Bel- 
gique, t. XXXII, 1906, p. 282, et fig. 9, 10, 12, i3 ; — Arber, The 
natural history of coal, 1 vol., Cambridge, 191 1; — F. Pelourde, Revue 
de Paléontologie végétale, Rev. gén. sciences pures et appliquées, i5 fé- 
vrier 191 3. 



\A \\ I PROPOS 



végétation. Le calcaire qui la recouvre a dû se déposer 
progressivement autour des tiges, à mesure que celles 
ci s'enfonçaient dans la vase. Chose remarquable, bien 
que ces diverses strates soienl inclinées à 45° par rapport 
à l'horizontale, Taxe do> tiges en question leur esl 
nettement perpendiculaire K 

De même, dans le parc Victoria, à Glasgow, on 
observe un certain nombre d'arbres fossiles (Lepido- 
deivlroa...) in situ, enracinés dans une couche schisteuse 
datant du carbonifère inférieur. Auprès de l'un de ces 
arbres, et à une certaine dislance de sa base, la surface 
de la roche mon Ire (\(>> « ripple-marks » causés jadis 
par le clapotement des flots sur le fond du marécage 
clans lequel vivait ce végétal 2 . 

Dans la plupart des cas, les végétaux fossiles se 
trouvent étalés dans un plan dirigé suivant le sens de 
la stratification des terrains qui les contiennent. Comme 
ils adhèrent d'une manière moins intime aux roches 
encaissantes que ne le font entre eux les éléments 
mêmes de ces roches, on peut souvent les mettre à nu 
sans trop les endommager. 

Leur substance est généralement transformée en 
charbon, ce qui n'empêche pas que bien des détails de 
leur organisation puissent être conservés avec beaucoup 



i. Woodward, The jurassic rocks of Britain, Mena, geol. surv., vol. V, 
i8 9 5. 

2. Voir Young, Glen et Kidston, Notes on a section oj carboniferous 
strata containing erect stems of fossil trees... in Victoria Park, Whiteinch, 
Trans. geol. Soc. Glasgow, vol. VIII, 1888, p, 227 ; — Seward, Fossil 
plants, vol. I, frontispice. 



XXII AVANT-PROPOS 

de fidélité si les sédiments qui les ont emprisonnés 
ont un grain assez fin. Les réseaux épidermiques, les 
parois des sporanges, et même les spores, sont ainsi 
susceptibles d'être étudiés avec beaucoup de précision. 

C'est grâce à l'abondance des végétaux transformés 
en charbon et à l'absence de sédiments minéraux inter- 
calaires que se sont constitués, sous l'action des 
Bactéries, et parfois aussi, du métamorphisme, divers 
combustibles (houilles, lignites, tourbes...). 

D'autres fois, la substance des plantes fossiles a 
disparu sans laisser de trace. Elle peut alors avoir été 
remplacée par une matière minérale (pyrite de fer ou 
de cuivre, oxyde de fer...), qui constitue le moule 
interne des plantes considérées. 

Ou bien aucune autre substance ne s'est substituée à 
elle, et l'emplacement de chaque fragment de végétal 
est remplacé par un vide de même forme que lui. Le 
contour de ce vide constitue un moule externe. Ce cas 
se présente principalement dans les dépôts calcaires ou 
siliceux abandonnés en plein air par les sources incrus- 
tantes, ou bien dans les masses de cendres volcaniques 
connues sous le nom de cinérites (Cantal...). 

Lorsque la roche en question est calcaire, si l'on 
coule dans les moules externes de plantes qu'elle con- 
tient du plâtre ou de la cire, et si on la dissout ensuite 
au moyen d'acide chlorhydrique étendu, on peut obte- 
nir de véritables moulages qui reproduisent l'aspect 
extérieur des plantes considérées. 

B. Renault et Munier-Chalmas sont arrivés par cette 



AVANT-PROPOS XXIII 

méthode à des résultais extrêmemeni intéressants avec 
les tiifs clc Sézanne. 

Quelquefois, les débris végétaux, après avoir marqué 
leur empreinte sur un fond vaseux, oui disparu par 
suite d'un entraînemenl mécanique ou dune décompo- 
sition chimique, avanl d'avoir été recouverts par des 
sédiments. Lorsque ensuite ces derniers se sonl déposés, 
ils ont rempli les creuv laissés par les plan les disparues ; 
aussi, remarque-l-on sur leur surface inférieure (.les 
contre-moulages plus ou moins proéminents qui cor- 
respondent à ces creux et que l'on appelle des 
empreintes en « demi-relief ». (le modede fossilisation 
a surtout été réalisé dans le cas des pistes d'animaux 
(Bilobites...) tracées sur des fonds de mers ou de lacs 
et confondues couramment avec des empreintes de 
piaules. 

D'autres fragments de végétaux, souvenl liés délicats, 
ont été conservés d'une manière bien plus perfectionnée, 
en devenant inclus dans l'ambre (résine fossile). Vers 
l'époque éocène, la région dont fait partie la côte nord- 
est de l'Allemagne était occupée par une foret de pins. 
C'est la résine de ces arbres qui, en coulant à leur 
surface, ainsi que sur le sol, grâce aux cicatrices 
laissées par les branches qui se détachaient et égale- 
ment aux blessures qui ne manquaient pas de se pro- 
duire, a empâté des fleurs, des feuilles et autres organes < 
amenés par le vent ou tombés sur place 4 . On en a 

t. Voir notamment à ce sujet : Gôppért et Berendt* Der Bernstein und 
die in ihm befmdlichen Pflanzenreste der Vorwelt, Berlin, i8/|5 ; — Conwentz, 



XXIT AVANT-PROPOS 

trouvé des fragments dans les terrains oligocènes de 
l'Allemagne du Nord, de la Pologne, des provinces 
baltiques russes, de la Finlande, de la Suède et de 
quelques autres régions. 

Dans certains cas, la structure anatomique des plantes 
fossiles s'est conservée elle-même avec beaucoup de 
précision, grâce à l'action d'eaux chargées de silice ou 
de carbonate de chaux, ou bien encore de carbonate de 
fer ou de phosphate de. chaux. Ces eaux, pénétrant par 
capillarité à l'intérieur des plantes, y ont déposé les 
substances qu'elles contenaient en dissolution. Ces der- 
nières ont rempli les cavités cellulaires et, généralement 
aussi, incrusté les membranes, qui, par suite de la 
coloration qu'elles ont communiquée aux substances 
pétrifiantes, apparaissent nettement sur les coupes mi- 
croscopiques. 

C'est surtout dans les terrains paléozoïques que l'on 
observe des échantillons" conservés de cette manière. 
Ainsi, dans les nodules siliceux des environs d'Autun 
et de Saint-Etienne, il existe de nombreux débris de 
plantes de l'époque anthracolithique* 

De même, dans les « coal-measures » d'Angleterre 
(Yorkshire et Lancashire), dans deux veines de 
houille {Gannister coal et Upper foot coal), séparées 
par des sédiments minéraux, on connaît, sous le nom 
de coal-balls, une quantité innombrable de nodules 



Monographie der baltischen Bernsteinbâume, Danzig, 1890, et On english 
amber and amber yenerally, Nat. Science, vol. IX, 1896, p. 99 ; etci 



AVANT-PROPOS XXV 

dolomitiques qui contiennent des restes de plantes ad- 
mirablement conservés. On en connaît aussi, sous le 
nom de huilions, dans le toit de YUpper foot coal, en 
compagnie d'animaux marins, et notamment de Go- 
matites. Les végétaux des huilions ont donc été char- 
riés, alors que ceux des coal-balls semblent avoir été 
fossilisés sur place i . 

On a cependant rencontré des tiges silicifîées dans 
des terrains d'âges très divers, notamment en Saxe, en 
Egypte, au Brésil, en Tasmanie, etc. Darwin en a 
signalé un grand nombre dans le nord du Chili, et 
en particulier dans la région centrale de la Cordillère des 
Andes, à plus de 2.3oo mètres d'altitude. D'après lui, 
ces dernières auraient poussé jadis dans un sol d'origine 
volcanique, puis se seraient trouvées à un certain moment 
submergées par la mer, et enfin recouvertes par des 
terrains sédimentaires et des épanchements de laves 2 . 

Dans le parc de Yellowstone, aux Etats-Unis, des 
troncs pétrifiés, d'âge tertiaire, abondent au point de 
simuler une véritable forêt. Sur le flanc nord du mont 
Amethyst, ils apparaissent comme les colonnes d'un 
temple en ruines 3 . 

D'après ce qui précède, il est évident que la paléon- 
tologie végétale, comme toutes les sciences géologiques, 

i. Cf Stopes et Watson, On the présent distribution and origin of the 
calcareous concrétions in coal seams, known as « coal-balls », Phil. Trans. 
Roy. Soc. London, vol. CC, 1908, p. 181, 182, et pi. ig,fig. 11: B, B'. 

2. Darwin, A naturalisa s voyage, Londres, 1890, p. S 17. 

3. Holmes, Fossil forests of the volcanic tertiary formations of the Yellow- 
stone national Park, Bull. U. S. Geol. Surv., vol. V, 1880, p. 126, fig. 1. 

PALÉONTOLOGIE. a** 



AVANT-PROPOS 



ne peut s'appuyer que sur une documentation 
fort incomplète. Néanmoins, grâce à de nombreuses 
découvertes, grandement facilitées par les exploitations 
des mines, et à des comparaisons minutieuses entre les 
formes éteintes et les formes actuelles, elle a accompli 
au cours de ces dernières années des progrès décisifs, 
principalement en ce qui concerne la période paléo- 
zoïque, dont la flore présente un intérêt tout à fait par- 
ticulier, en raison de son extrême originalité. 

Avant de passer à l'étude des Cryptogames cellulaires 
et des Cryptogames vasculaires, qui constitue la matière 
du présent travail, nous allons indiquer brièvement, 
dans deux tableaux successifs, les grandes lignes de la 
classification botanique et de la classification stratigra- 
phique. 



Principales subdivisions du règne végétal. 

( Algues. 

hytes. < Champignon. 

[ Lichens. 

F . , „ ( Hépatiques. 
Bryophytes. ) ^^ 



( Algues. 

Thallophytes. < Champignons 
f Lichens. 



ousses. 

t Filicales leptosporangiées . 
Filicales. < Marattiales. 

( Ophioglossales. 
« Sphénophyllales (groupe complètement disparu). 
Fteridopnytes \ Equisétales. 
\ r jP & \ / Lycopodiacées. 

vascula.res,. i . p $ilotacées . 

1 Lycopodiales. 1 Sélaginellacées. 

I / Isoétacées, plus de nombreuses formes 

\ \ fossiles . 

Spermophytes } ^ 

/m i « \ gymnospermes. 

(fiantes a ; / . r 

v • - \ ) Anqiospermes. 
graines). ' v r 



AVANT-PROPOS XXVII 



Principaux termes de la classification des terrains. 

Terrain Archéen (azoïque). 
Système Précambrien. 

/ / Cambrien. 

I Système Silurien. / Ordovicien. 

I f Gothlandien. 

Gédinnien. f ,^ . r , . 
, n L1 . . i D. inférieur. 
I Loblenlzien. ) 

c - , p., } Eifclicn. ( ~ 

système Deyonien. /,-,,• / D. moyen. 

J i uivétien \ J 

! Frasnien. ) ^ 
•fc, > V. supérieur. 

ramennien. ) l 

iDinantien( faciès marin; — faciès conti- 
nental ou côtier : Culm). 
f A -1-11 

m . t ,. . Ancien terrain houiller 
VI estpnalien. \ , ~ , , 

o., , • < [Loal-measures des au- 
btepnamen. i ) i . v 

^ « ] v v { teurs anglais). 

« > , Système \ , . 

^ I ■£ <u / Permien. ( . 6 i Rothlieqende de WeTner. 

e -4S [ /r) Saxonien. t * 

deJ. M^arcou). ^ Thuv[m J icn (Zechstein de Werner). 



tr. 



c ., î Grès bicarré . 

Système « -J... 



Muschelkalk. 



, Triasique. ^ Iy 
3 1 ' Keuper. 



Rhétien. 



( lntra-lias s rj .. 

c , • \ f Hettanqien. 

oérie i .... 

t . ,- / Sinémurien (Lias inférieur). 

* i Charmouthiën (Lias moyen). 

Système ^ ' Toarcien (Lias supérieur). 

I t ^ Bajocien. 

| Jurassique.] D V • 



Série ) 



Bathonien. 
Callovien. 



n i-.i^- Oxfordien. 

(Johtnique. ' 

g S A i Rauracien. 

çk i f Kimeridgien. 

1 \ Portlandien. 



XXVII 



AVANT-PROPOS 



"S '5, 



5 o 

O »3 

os 



?/ 



Série 
Infracrétacée. 



Néocomien 



/ Système 1 
JGrétagé. 



\ 



Valenginien. 
Haute rivien. 
Barrêmien. 
Urgonien. 
A p tien. 



I 



Système 
Eogène . 



Système 

Néogène. 



o\ 



Ere quaternaire 
(Pleistocène). 



Albien. 
Cénomanien. 
Turonîen. 
Sénonien. 
Danien. 
Thanétien. 
Sparnacien. 
Y présien. 
Lutétien. 
Bartonien. 
Ludien. 
Tongrien. 
> Aquitanien. 

iBurdigalien. 
Helvétien. 
Tortonien. 
Sarmatien. 
i Pontien. 
* Plaisancien. 
) Astien. 
( Sicilien. 
Paléolithique. 
Néolithique. 
Age du cuivre, du bronze et du fer. 



Série 
v Supracrétacée 



Série 
Eocène. 



Série 
Oligocène. 

Série 
Miocène. 



Série 
Pliocène. 



( 



PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 

CRYPTOGAMES CELLULAIRES 
ET CRYPTOGAMES VASCULAIRES 



CRYPTOGAMES CELLULAIRES 



Bactériacées. 

Nous allons considérer en premier lieu, parmi les 
Cryptogames cellulaires qui, d'une manière générale, ne 
présentent qu'un intérêt secondaire au point de vue 
phylogénétique, le groupe très aberrant des Bactc*- 
riacées. Les représentants de ce groupe ont été rangés 
tantôt parmi les Champignons, tantôt parmi les Algues ; 
mais il semble bien que l'on doive les rapprocher de 
la série des Algues bleues (Cyanophycées). 

Quoi qu'il en soit, leur présence aux époques géolo- 
giques les plus reculées n'a rien de surprenant a priori, 
en raison de leur organisation très simple et aussi de la 
facilité avec laquelle ils sont susceptibles de s'adapter 
aux conditions de vie les plus diverses. Certains d'entre 
eux, notamment, grâce auxquels s'effectuent dans le 
sol divers phénomènes chimiques nécessaires à la nu- 
trition des plantes, ont dû exister en même temps que 

PALÉONTOLOGIE I 



CRYPTOGAMES CELLULAIRES 



les plus anciennes de ces dernières 1 . En outre, dans la 
décomposition des végétaux fossiles, comme dans celle 
des végétaux actuels, les bactéries ont joué un rôle très 
important. 

B. Renault en a observé une grande quantité sur des 
fragments de cuticules de Bothrodendron (Lycopodiales 
paléozoïques) provenant de Toula, en Russie, après avoir 
débarrassé ces fragments de l'acide ulmique qui les 
réunissait, à l'aide de l'ammoniaque. Ce sont évidem- 
ment ces derniers organismes, auxquels il a donné le 
nom de Micrococcus Zeilleri, qui ont détruit les tissus 
des Bothrodendron en question, respectant seulement 
les cuticules de leur épiderme 2 . 

Un grand nombre de bactéries appartenant aux 
genres Bacillas (B. Permicus R. Renault et C.-Eg. 
Rertrand, B. Tieghemi fi. Renault, B. amylobacter z ...) 
et Micrococcus (M. Guiqnardi B. Renault...) ont été 
rencontrées, principalement par B. Renault, dans toutes 
sortes de débris fossiles (ossements,, coprolithes, écailles 
de poissons, charbons, fragments de végétaux silicifîés) 
provenant des couches dévoniennes, carbonifériennes, 
permiennes et jurassiques, et notamment dans les tissus 
végétaux transformés en houille 4 . 



i. Cf. James, Noies on fossil fungi, U. S. Dpt. Agriculture, vol. Vli, 
n° 3, 1893, p. 268 ; trad. Ferry, in Revue mycologique, iSqS . 

2. B. Renault, Note sur les cuticules de Tovarkovo, Bull. Soc. hist. nat. 
Autun, i8g5 ; — Flore fossile du bassin houiller et permien d'Autun et 
d'Epinac, p. Z178 ; — Notice sur ses travaux scientifiques, I er fascicule, 
p. 106-112. 

3. Van Tieghem, Sur le ferment butyrique (Bacillus amylobacter) à 
r époque de la houille , Comptes rendus Acad. se, t. LXXXIX, 1879, 
p. 1102. 

A. Voir principalement à ce sujet l'important travail de B. Renault : 



BACTERI AGEES 



Or, on sait que la cellulose des plantes enfouies au 
fond des marécages actuels se décompose sous l'action 
des bactéries en dégageant de l'anhydride carbonique et 
du gaz des marais. 

Il est infiniment probable, d'après les observations de 
B. Renault, que la formation de la houille a débuté 
grâce à un processus analogue ; après quoi des phéno- 
mènes d'ordre métamorphique, déterminés par les 
grands mouvements terrestres de la lin des temps pri- 
maires, auraient parachevé cette action el rendu la 
masse charbonneuse compacte et deuse ! . 

Dans cette dernière, la structure des plantes constitu- 
tives est généralement méconnaissable ; on distingue 
seulement çà et là des éléments isolés. Quelquefois 
pourtant, les tissus ligneux ont gardé leurs dimensions 
et leur aspect primitifs assez fidèlement pour qu'on 
puisse les étudier au microscope, en coupes minces 2 . 

Après avoir accompli leur rôle destructeur, les bac- 
téries de la houille se groupaient fréquemment en 
zooglées, susceptibles de devenir des centres de concré- 
tions oolithiques ou sphérolithiques, formées par une 
substance siliceuse ou calcaire 3 . 

Leur action pouvait se trouver interrompue par une 
pétrification tardive des végétaux aux dépens desquels 
elles vivaient, ou bien, dans les cas de macération 



Sur quelques microorganismes des cojnbustibles fossiles, Bull. Soc. industrie 
minérale, 3 e série, t. XIII, 1899, et XIV, 1900, 45o p. et 21 pi. 

1. Voir notamment à ce sujet : E. A. Newell Arber, The natural history 
of Coal, 1 vol., Cambridge, 191 1. 

2. Cf. notamment : B. Renault, Flore fossile du terrain houiller de Com- 
mentry, 2 e partie, Bull. Soc. Industrie minérale, 3 e série, t. IV, 2 e livrai- 
son, 1890, pi. 74 et 70. 

3. B. Renault, Rev. gèn. se. pures et appliquées, i5 octobre 1896. 



4 CRYPTOGAMES CELLULAIRES 

incomplète, par l'accumulation de gaz formés grâce à 
leur intervention : tel le gaz des marais qui, par son 
abondance en certains points, constitue le grisou *-. 

Algues. 

Le groupe des Algues véritables se trouve représenté 
assez abondamment à l'état fossile. Mais un certain 
nombre d'empreintes, généralement en demi-relief, 
observées dans les couches sédimentaires les plus 
anciennes et présentant la forme de cordons ou de 
rubans plus ou moins allongés, ont été rapportées à tort 
à ce groupe. On sait en effet, principalement d'après les 
recherches de M. Nathorst, que beaucoup d'entre ces 
dernières constituent en réalité les moulages de pistes 
d'animaux ou bien de rides provoquées, soit par le clapo- 
tement des vagues, soit par le frottement de roches sur 
des fonds vaseux ou sableux. Ainsi, les Bilobites ou 
Cruziana^des terrains siluriens et carbonifères, semblent 
représenter des pistes de Crustacés. De même, les pistes 
ramifiées laissées par FAnnélide polychète connu sous 
le nom de Goniada maculata OErstd., simulent les 
empreintes d'un grand nombre d'Algues' 2 . 

D'autres form.es, au contraire, telles que le Spheno- 

i. Cf. de Lapparent, Revue des questions scientifiques, juillet 1892. 

2. Voir notamment au sujet de ces fausses algues : Natkorst, Om spar aj 
nagra mertebrerade djur m.m. och deras paleontologiska betydelse, K. Svensk. 
Vet. Akad. Hand.., vol. XVIII, n° 7, 1881, p. i/i ; trad. française par 
Schulthess : Mémoire sur quelques traces d'animaux sans vertèbres... et de 
leur portée paléontologique ; — Om Aftryck af Medusar i Sveriges Kambriska 
layer, ibid., vol. XIX, n° 1, 1881 ; — Nouvelles observations sur des traces 
d'animaux et autres phénomènes d'origine purement mécanique décrits, comme 
« algues fossiles », ibid., vol. XXI, n° i4, 1886. 

Dawson, The geological history of plants , Londres, 1888 ; — On bur- 



ALGUES 



lhallus anguslifolius Hall, semblent bien devoir être 
considérées comme des restes d'Algues véritables 1 . 
Certaines d'entre ces dernières ne peuvent être déter- 
minées d'une manière précise en raison de leur marnai- 
état de conservation ; aussi vaut-il mieux les désigner 
sous le nom général d'Algites qui ne préjuge rien au 
point de vue de leurs affinités particulières. 

Tels sont les thalles de l'époque paléozoïque connus 
sous les noms génériques d' Hallserites et Bythotrephis, 
et dont les ramifications dichotomes forment des lanières 
aplaties. L'examen microscopique de ces thalles a révélé 
à leur intérieur la présence de cellules tubuleuses 
assez bien conservées. 

D'autres fossiles, désignés sous le nom de Chondrites, 
et recueillis notamment dans le Flysch de la Suisse, 
sont constitués par des filaments cylindriques ramifiés, 



rows and tracks of invertebrate animais in palœozoic rocks, Quart. Journ. 
geol. Soc, vol. XLVI, 1890, p. 5q5. 

Delgado, Etude sur les Bilobites, Secc. trav. geol. Portugal. Lisbonne, 
1886. 

Williamson, On some undescribed tracks of invertebrate animais from the 
Yoredale rocks , Proc. lit. and phil. Soc. Manchester, vol. X, i885, p. 19. 

Hughes, On some tracks of terrestrial and freshwater animais. Quart. Journ. 
geol. Soc, vol. XL, 188/i, p. 178. 

Zeiller, Sur des traces d'insectes simulant des empreintes végétales, Bull. 
Soc géol. France, vol. XII, 188/j, p. 676. 

De Saporta, A propos des Algues fossiles, Paris, 1882 ; — Les organis- 
mes problématiques des anciennes mers y Paris, 1 884 ; — Nouveaux documents 
relatifs à des fossiles végétaux et à des traces d' Invertébrés associés dans les 
anciens terrains, Bull. Soc. bot. France, vol. XIV, 1886, p. /407. 

Fuchs, Studien ùber Fucoiden und Hieroglyphen, Denksch. Akad. Wien, 
vol. LXII, 1895, p. 36 9 . 

Rothpletz, Ueber dit Flysch-Fucoiden und einige andere fossile Algen 
sowie ùber liassische Diatomeen fùhrende Hornschwàmme, Zeit. deutsch. 
geol. Ges., vol. XLV11I, 1896, p. 854. 

1. Nathorst, op. cit. in Seward, Fossil plants, vol. I, p. i48. 



6 CRYPTOGAMES CELLULAIRES 

à l'intérieur desquels on observe clés tubes également 
ramifiés, pourvus ça et là de cloisons transversales et 
transformés en charbon. Leur structure, imparfaitement 
conservée, rappelle tantôt celle des Floridées, tantôt 
celle des Fucacées ou des Laminariées { . 

Nematophycus. — Dans les terrains siluriens et 
dévoniens, principalement au Canada et dans la Grande- 
Bretagne, on connaît sous le nom dfe Nematophycus 
Carruthers (Nematophyton Dawson) 2 des restes d'Algues 
à structure conservée, dont la position systématique 
est assez indécise. Certains auteurs les rangent parmi 
les Phéophycées ; elles ont même été rapprochées des 
Laminaria et des Macrocystis, d'après leur structure. 

Elles sont en tout cas représentées par des fragments 
d'axes qui peuvent mesurer jusqu'à un mètre de dia- 
mètre. 

Ceux du TV. Logani, par exemple, se montrent consti- 
tués par de grandes cellules tubuleuses distribuées sur 
les coupes transversales suivant une série d'anneaux 
concentriques très nets, qui correspondent aux périodes 
de croissance successives. 

Les plus grosses de ces cellules sont ordonnées assez 
régulièrement dans le sens longitudinal, parallèlement 
à l'axe de symétrie des organes dont elles font partie. 
Quant aux plus petites qui, de distance en distance, 
montrent des cloisons transversales, elles se ramifient 

i. Rothpletz, loc. cit 

2. Voir notamment, au sujet des Nematophycus ; Carruthers, On the 
history } histological structure and afjinitles of Nem. Logani Carr. (Proto- 
taxites Logani Dawson), an Alga of devonian âge, Monthly miGrosc. Jour- 
nal, 8, 1872, p. 160 ; — Penhallow, Nttes on devonian plants, Proc. and 
Trans. roy. Soc. Canada, 7, sect. IV, 1890, p. 19 ; — Barber, Nemato- 
phycus Storriei, nov. sp , Ann. of Bot., t. \ L, 1892, p. 329. 



ALGUES 7 

clans toutes les directions et se répandent parmi les 
gros éléments. 

Chez le N. Storriei, on ne constate plus une distinc- 
tion aussi nette entre les deux catégories de tubes. 

Chez le N. Ortoni, les sections transversales ne 
montrent plus de zones concentriques, et tous les élé- 
ments ont la même taille. 

Le tableau suivant, reproduit d'après Penhallow et 
Seward 1 , indique brièvement la répartition géogra- 
phique et géologique des diverses espèces de Nemato- 
phycus : 

( Dévonien inférieur de Gaspé 

! (Canada : Nouveau -Bruns- 
wick) ; Silurien (Wenlock) 
d'Angleterre ; Silurien du 
V Nouveau-Brunswick. 
N-i Hicksi Eth., sp. : Silurien (Wenlock) du Pays de 

Galles. 
N. crassus Dawson, sp. : ( Dévonien moyen de Gaspé et de 

(N. Logani, d'après Carruthers) ( New-York. 



N. laxus Dawson, sp. 
A', tenuis Dawson, sp. 
N. Storriei Barb., sp. 



> Dévonien inférieur de Gaspé. 

Silurien (Wenlock) du pays de 
Galles (Cardiff). 
A 7 , dechenianus Pied., sp. : Dévonien supérieur d'Allemagne. 

N. Ortoni Pen., sp. : Erien supérieur de POhio. 

Pachy thêta. — Dans le silurien supérieur et le dévo- 
nien de la Grande-Bretagne et du Canada, on a encore 
observé de petits thalles sphériques, connus sous le 
nom de Pachytheca Hooker et constitués par deux 
régions distinctes. À leur intérieur, ces thalles montrent 

i. Fossil plants, vol. I, p. 201. 



ô CRYPTOGAMES CELLULAIRES 

des cellules tubuleuses ramifiées et disposées sans ordre 
apparent. Quant à leurs éléments périphériques, ils 
sont au contraire disposés d'une manière régulière dans 
le sens radial l . 

Boghead. — Depuis le culm jusqu'au permien, on 
connaît dans plusieurs pays, notamment en Amérique, 
en Ecosse, en Russie et en France, dans la région 
d'Autun, des formations géologiques assez importantes, 
désignées sous le nom de boghead, et constituées en 
majeure partie par l'accumulation d'Algues gélatineuses 
microscopiques qui ont vécu jadis dans les lacs de ces 
diverses contrées. 

Certaines des Algues en question, connues sous le 
nom de Reinschia australis Bertrand et Renault et pro- 
venant du (( Kérosène shale »,ou boghead d'Australie, 
étaient formées par des thalles mesurant environ 3oo fi, 
de longueur sur i5o de largeur. Chacun de ces thalles 
(fîg. i) possédait, autour d'une cavité centrale, une 
assise unique de cellules qui s'invaginait de distance en 
distance chez les plus gros individiis, de manière à leur 
donner un aspect cérébriforme. 

Renault et Bertrand ont reconnu dans les bogheads 
d'Europe, principalement dans ceux du permien d'Autun, 
un autre genre d'Algues, auquel ils ont donné le nom 
de Pila (P. scotica, P. bibractensis) . Les thalles des Pila 
étaient formés par des massifs de six à sept cents cel- 
lules, et mesuraient environ o mm. 2 25 de longueur 
sur o mm. i36 à o mm. 160 de largeur. Leurs élé- 

i. Barber, The structure of Pachytheca, Ann, of Bot., vol. III, 1889,, 
p. i4i ; vol. V, 1890, p. i/|5 ; — H. Graf zu Solms-Laubacb, Ueber 
devonische Pflanzenreste aus den Lenneschiefern der Gegend von Grdfratk 
am Niederrhein, Jahrb. K. preuss. geol. Lande sanst., 1895, p. 67. 



ALGUES 



9 



ments périphériques se trouvaient ordonnés d'une 
manière rayonnante, alors que leurs cellules internes 
étaient disposées assez irrégulièrement. La position systé- 
matique des Pila, comme celle des Reinschia, est indé- 




Fig. i. — À gauche : deux thalles de Pila bibractensis Bertrand et 
Renault vus en dessus et provenant du Boghead de l'Àutunois. 
— A droite : coupe horizon laie de deux jeunes thalles de 
Reinschia australis Bertrand et Renault, provenant du « Kérosène 
shale )) de la Nouvelle-Galles du Sud (d'après M. G. Eg. Bertrand). 

cise ; M. Bornet, toutefois, leur a attribué une ressem- 
blance générale avec les Chroococcacées du genre 
Gomphosphœria [ . 

En tout cas, la partie fondamentale des bogheads a été 
formée par des substances ulmiques, précipitées au fond 
des lacs de l'époque anthracolithique, et parmi lesquelles 
se sont accumulées les Algues qui viennent d'être 



i. Cf. Bertrand et Renault, Pila bibractensis et le boghead d' Autun, Bull. 
Soc. hist. nat. Autun, 1892, p. 29 ; - Voir encore sur la question des 
bogheads : Renault, Flore fossile du bassin houiller et permien d'Autun et 
d'Epinac : Etude des gîtes minéraux de la France 1896. 

G Eg. Bertrand, Le Boghead d'Autun, Bull Soc industrie minérale, 
3 e série, t. VI, 1892 ; — Conférence sur les charbons de terre. Les bogheads 
à Algues, Bull. Soc. belge géol., paléont , hydrologie, t. VII, mém., 1894. 

Bertrand et Renault, Note sur la formation schis euse et le boghead 
d'Autun, Bull. Soc. industrie minérale, 3 e série, t VII, 189A, p. 499 î — 
Reinschia australis et premières remarques sur le Kérosène Shale de la Nou- 
velle-Galles du Sud, Bull. Soc. hist. nat, Autun, t. VI, 1894, p. 32 1. 



IO CRYPTOGAMES CELLULAIRES 



décrites. Ces dernières, parleur abondance, font penser 
aux « fleurs d'eau » de la nature actuelle : elles aussi 
devaient, à certaines époques, recouvrir complètement 
la surface des lacs dans lesquels elles vivaient. 

Floridées. — D'autres Algues fossiles ont pu être 
déterminées d'une manière bien plus précise que les 
précédentes. Telles sont diverses Floridées calcaires de 
la famille des Corallinacées, très abondantes dans cer- 
tains terrains, où on les trouve souvent mélangées avec 
des coraux. 

Le plus ancien genre rapporté à cette famille est le 
genre Solenopora Dybowski d , connu principalement 
dans les couches siluriennes, à partir de l'étage ordovi- 
cien, et qui a persisté jusque vers la fin de l'époque 
jurassique. Les formes rapportées à ce genre montrent 
sur les coupes verticales des cellules allongées, ordon- 
nées en séries rayonnantes ou parallèles les unes aux 
autres, et qui, sur les coupes tangentieHes, apparaissent 
avec des parois nettement ondulées. 

Le genre Solenopora a été suivi dans le temps par le 
genre Archseolithothamnium Rothpletz, qui comprend 
un assez grand nombre d'espèces rencontrées notamment 
dans la craie de Maëstricht et, en France, dans le céno- 
manien delà Sarthe et le sénonien du Var. Ces espèces 
sont caractérisées par des sporanges situés isolément dans 
leur tissu fondamental, au lieu d'être groupés dans des 
conceptacles, comme cela a lieu chez les Lithothamnium 
et les Lithophyllam. 

Ces deux derniers genres, qui existent encore actuel 



i. Voir Brown, On the structure and afjînities of ths genus Solenopora, 
Geol. Mag., vol. I, 1894. 



ALG1 ES I I 



lement, sont apparus à l'époque éocène ; on les trouve 
en abondance dans les faluns de l'Anjou, ainsi que dans 
le (( Leitbakalk » de Vienne (Autriche). 

Chlorophycées. — Les Chlorophycées fossiles sont 
représentées notamment par diverses Siphonées très 
nettes, dont un grand nombre avaient été considérées 
autrefois comme des animaux appartenant au groupe 
des Foraminifères ou à celui des Polypiers l . 

Les Siphonées verticillées (Dasycladées) comprennent 
plus de cinquante genres fossiles, rencontrés dans les 
terrains primaires (Vermiporella Stolley : silurien ; 
Syciditim Sandberger : dévonien...), secondaires (Diplo- 
pora Schafh., Gyroporella G uni bel : trias) et tertiaires 
(Dactylopora Lamarck, Thyrsoporella Gûmbel, Poly- 
trypa Defrancc), alors que, dans le monde actuel, elles 
sont réduites à sept genres seulement. Chacun de leurs 
thalles, simple ou dichotome, est constitué par une 
cellule tubuleuse axiale supportant des verticilles de 
rameaux disposés d'une manière variable suivant les 
genres que l'on considère. Ces diverses cellules sont 
souvent incrustées par une quantité notable de calcaire 
qui, après leur disparition, subsiste sous la forme d'un 
squelette creusé de canalicules, grâce auxquels Munier- 
Chalmas a pu obtenir des moulages reproduisant fidèle- 
ment l'aspect de la partie vivante, chez plusieurs des 
Algues en question. Ce dernier est ainsi arrivé à montrer 



i. Munier-Chalmas, Observations sur les Algues calcaires appartenant au 
groupe des Siphonées verticillées et confondues avec les Foraminifères, Comptes 
rendus Acad. se., 1877, p. 81A-817 ; — Observations sur les Algues 
calcaires confondues avec les Foraminifères et appartenant au groupe des 
Siphonées dichotomes, Bull. Soc. géol. France, 3 e série, t, VII. 1879, 
p. 661-670. 



12 



CRYPTOGAMES CELLULAIRES 



en particulier que le genre Polytrypa, de l'époque 
tertiaire, devait être confondu avec le genre actuel 




Fig. 2. — Siphonées fossiles [Polytrypa) et actuelles (Cymopolia). 

i. Coupe transversale d'une portion du cylindre calcaire du Cymopolia 
Rosarium Lamx, montrant : i° les canaux qui recevaient les cellules 
verticillées ; 2° les cavités centrales qui logeaient les sporanges. 

2. Coupe transversale du Polytrypa elongata Defrance 

3. Cellules verticillées du Cymopolia Rosarium, isolées du cylindre calcaire 
par un acide. — A, paroi de la cellule centrale; B, premier rang de 
cellules verticillées ; C, cellules terminales en ombelles, au centre des- 
quelles se montre un sporange axile D. 

h. Cellules du Polytrypa elongata, obtenues par moulage (d'après Munier- 
Chalmas). 



Cymopolia, qui possède une structure identique à la 
sienne (voir fig. 2). 

Les Dasycladées ont contribué pour une large part à 
constituer d'importantes couches de calcaires, à diverses 
périodes géologiques. Signalons comme exemple les 
calcaires ordoviciens des environs de la Baltique, dans 
lesquels M. Stolley a reconnu un assez grand nombre de 
genres *. L'un de ceux-ci, désigné sous le nom de 

1. Stolley, Ueber silurische Siphoneen, Neues Jahrb., fur Min., 1893, II, 
p. 1 35 ; — Ueber gesteinsbildende Algen und die Mitwirkung solcher bei der 



Palœoporella Stolley, semble très proche du genre actuel 
Borne Lella ; il en est de même des genres Gœlosphœridium 
Eichwald, Cyclocrinus Eichwald, Mastopora Eichwald, 
dont les représentants, plus ou moins globuleux, avaient 
été considérés autrefois comme des Polypiers. 

Un autre genre très curieux de Dasycladées est le 
genre Acicularia d'Archiac, découvert d'abord h l'état 
fossile, et qui se trouve représenté encore actuellement, 
par une espèce unique (A. Schenckii Solms, sp.), con- 
nue principalement à la Martinique, à la Guadeloupe et 
au Brésil. 

Les Acicularia fossiles, rencontrés dans les terrains 
tertiaires des environs de Paris, rappellent tout à fait les 
Acetabularia , par leur aspect général ; mais ils en diffèrent 
par ce fait que les divers compartiments de leur disque 
terminal, au lieu de contenir uniquement des spores, 
sont occupés par autant de spicules calcaires, subdi- 
visées en de nombreuses cavités, qui renferment chacune 
un sporange. 

Une autre Chlorophycée, observée en empreintes, dans 
Féocène d'Autriche (Halimeda Saportœ Fuchs), appar- 
tient également à un genre actuel, dans lequel elle se 
rapproche particulièrement de Y H. gracilis Harv. 

Diatomées . — On connaît en diverses régions, dans 
les terrains crétacés et tertiaires, un grand nombre de 
Diatomées, dont la plupart peuvent être classées dans 
des genres et des espèces actuels. Rothpletz en a ren- 
contré en outre deux espèces (Pyxidicula bollensis et 

BÙdung der skandinavisch-baltischen Silurablagernngen, Natwnviss Wochens- 
chr., XI, 1896, p. 173 ; — Untersuchungen ûber Cœlosphaeridium, G^clo- 
crinus, Mastopora und verwandte Gênera des Silar, Arch. f. Anthropol. und 
Geol. Schleswig-Holsteins, I, 189G, p. T77. 



l4 CRYPTOGAMES CELLULAIRES 

liasica), mélangées aux fibres d'une éponge, clans le lias 
supérieur de Boll (Wurtemberg) d . Ces dernières, qui 
semblent éteintes, en tant qu'espèces, appartiennent à 
un genre existant encore actuellement. On n'en connaît 
pas de plus anciennes, et notamment dans les couches 
paléozoïques, on n'a jamais réussi à en observer avec 
certitude 2 . 

Les Diatomées fossiles sont représentées, tantôt par 
des formes d'eau douce, comme aux environs de Berlin, 
tantôt par des formes marines, comme aux environs de 
Richmond (Virginie) ; elles sont, par suite, susceptibles 
de donner des indications très précises sur lés con- 
ditions dans lesquelles se sont déposés les terrains 
dont elles font partie. 

Quelquefois, elles forment la totalité ou tout au moins 
la plus grande portion de certaines couches géologiques. 
Ainsi, à Bilin, en Bohême, on en connaît un gisement 
épais de plus de i5 mètres, dans lequel les individus 
reconnaissables appartiennent pour la plupart au genre 
Gallionella, et sont réunis les uns aux autres par un 
ciment provenant de la désorganisation des tests d'autres 
individus 3 . Les Diatomées sont également abondantes 
dans les terrains crétacés des environs de Paris, où la 
silice de leurs valves a fréquemment été remplacée par 
du carbonate de chaux 4 . 



i. Rothpletz, loc. cit., p. 910, fig. 3, et pi. 23, fig. 2o3. 

2. Cf. SeAvard, Fossil plants, t. I, p. i54. 

3. Ehrenberg, Ueber das Massenverhdltniss der jetzt lebenden Kieselfusorien 
und ùber ein neues Infusorien- Conglomérat als Polirschiefer von Jastrabs in 
Ungarn, Abh. K. Akad. Wiss. Berlin, j836, p. 77. 

/». Cayeux, Sur la présence de nombreuses Diatomées dans les gaizes créta- 
cées du bassin de Paris, Comptes rendus Acad. se., vol. CXIV, 1892, 
p. 3.75, et Ann. Soc. géol. Nord France, t. XX, 1892, p. 57 ; — Contri- 



CHARACÉES l5 

Characées. 

\vant de passer à l'étude des Champignons fossiles, 
il importe d'étudier le groupe aberrant des Characées, 
dont les anthérozoïdes notamment rappellent tout à fait 
ceux des Cryptogames vasculaires, mais cpii doit prendre 
sa place à la suite des Algues véritables. 

Les Characées sont connues avec certitude seulement 
à partir du système jurassique. Elles sont surtout abon- 
dantes dans les couches tertiaires, quelquefois sous la 
forme de fragments de tiges, mais le plus souvent sous 
celle de fruits isolés. 

Un genre particulier assez curieux (Lagynophora 
Stache), rencontré en Dalmatie dans des terrains qui 
constituent un terme de passage entre le système crétacé 
et le groupe tertiaire, se distingue par ses oogones 
ovales, pourvus à leur sommet d'un prolongement en 
col de bouteille. 

Tous les autres restes de Characées fossiles se répar- 
tissent dans les genres Chara et Nitella, qui existent 
encore actuellement. Signalons entre autres le Chara 
Bleicheri Saporta, de l'oxfordien du département du 
Lot, dont les oogones, petits et quasi sphériques, mon- 
trent à leur surface un certain nombre de tubercules ; 
le C. Knowltoni SeAAard, rencontré à l'origine dans le 
wealdien du Sussex, et dont la tige montre très nette- 
ment, en coupe transversale, une grande cellule interne, 
entourée par une assise de cellules corticales. 

Les restes de Chara constituent la presque totalité de 

bution à l'étude micrographique des terrains sèdimentaires , Mena. Soc. géol. 
Nord, vol. IV, 1897. 



i6 



CRYPTOGAMES CELLULAIRES 



certains travertîns post-tertiaires, notamment en Angle- 
terre, aux environs de Northampton i , et dans le 
Forfarshire 2 . 

Elles constituent parfois également en grande partie 
des traînées marneuses dans les tourbières de Finlande 3 . 

Champignons. 

On a décrit un très grand nombre de Champignons 
fossiles, dont la plupart sont dépourvus de fructifications 
et n'offrent qu'un intérêt tout à fait secondaire 4 . Aussi 
n'en signalerons-nous que quelques-uns, parmi les plus 
caractéristiques. 

B. Renault a mentionné, dans des vaisseaux de Lepido- 
dendron esnostense, la présence de filaments mycéliens 
simples ou plusieurs fois ramifiés, pourvus de cloisons 
transversales, et terminés généralement par un sporange 
sphérique ou ovoïde. Il a désigné le Champignon ainsi 
constitué sous le nom à' Oochytrium Lepidodendri, et 
Fa rapporté au groupe des Chytridinées, tout en décla- 
rant qu'il ne se rattachait directement à aucun des 
genres constituant actuellement ce groupe 5 . 

Il a également signalé dans des écorces de Lepidoden- 
dron provenant du culm des environs d'Autun et de 

i. Sharpe, On a remarkable incrustation in Northamptonshire, Geol. 
Mag.. vol. V, 1868, p. 563. 

2. Lyell, On a récent formation of Jresh ivater limestone in Forfarshire^ 
Traos. geol Soc , vol II, 182g, p. 78. 

3. Skertchly, The geology of the Fenland, Mena. geol. surv., 1877, 
p. 60 

l\. Voir : Meschinelli, Fungerum fossilium omnium hucusque cognitorum 
iconographia, 1898 ; — Fungi fossiles, in Saccardo, Sylloge Fungorum, 
vol. X, 1892, p. 7^1. 

5. B. Renault, Flore fossile d'Autun... (loc. cit.), p. /Wi. 



CH IMPIGNONS 



Roanne, des formations simulant tout à fait dos plas 
modes de Myxomycètes ( Myxbniycetes Mangini...') l . 

Divers autres parasites des végétaux de l'époque houil- 
lère et de l'époque permienne ont été rapportés aux 
Mucorinées (Mucor combrensis B. Renault ; Palœomyces 
majus B. Renault, gracilis B. Renault...) -, ou aux 
Péronosporées (Peronosporites antiquarius Smith...) 3 , 
mais, d'une manière générale, leur attribution systéma- 
tique demeure jusqu'à nouvel ordre au moins dou- 
teuse. 

On a rapporté aux Saprolégniées, en les rapprochant 
du genre Achlya, deux genres fossiles rencontrés dans 
des coraux et des coquilles de Mollusques (Achlyites 
Nées, Palœachlya Duncan) et dont le second provient 
des terrains siluriens et dévoniens d'Amérique, ainsi 
que des terrains permiens d'Australie. 

Le groupe des Urédinées semble avoir existé dès 
l'époque du cul m. B. Renault a observé dans une ma- 
crospore de Lepldodendron provenant de Combres 
(Loire) des probasides bicellulaires très nettes, tout à 
fait semblables d'aspect aux téleutospores du Puccinia 
graminis, et auxquelles il a d'ailleurs donné le nom de 
Teleutospora M illoti*. 

On connaît aussi de nombreux Ascomycètes à presque 
tous les niveaux géologiques. L'un des plus intéressants, 
en raison de son excellent état de conservation, est le 



i. B. Renault, Flore fossile cCAutun...(loc. cit.), p. /|22. 

2. Ibid., p. /127 et 439. 

3. Carruthers, Address before the geologists 'association, Proc. geol. assoc, 
vol. V, 1876 ; — Smith, A fossil Peronospora, Gard. Chron., sq octobre 
1877, p. 499. 

l\. Flore fossile d'Autun (Joe. cit.), p. !\ 1 7 et fig. 80. 



Iô CRYPTOGAMES CELLULAIRES 

Leptosphœrites Lemoinii Richon ', recueilli aux environs 
de Reims dans une argile à lignite située au-dessus du 
calcaire lacustre. Ce champignon, parasite d'une feuille 
de Monocotylédone, était représenté par un assez grand 
nombre de périthèces hémisphériques, pourvus d'une 
ostiole assez large et possédant des spores brunes, fusi- 
lormes, triseptées et légèrement arquées. 

On a encore signalé à l'état fossile de nombreux 
Champignons imparfaits [Hyphomycetes). Tels sont le 
Diplosporium ovale, à conidies bicellulaires, les Helmin- 
thosporium obovatum, à conidies tricellulaires, striiforme, 
à conidies subdivisées en quatre ou cinq cellules, le 
Macrosporium subtrichellum, à conidies subdivisées en 
huit cellules, grâce à une cloison longitudinale et à trois 
cloisons transversales..., provenant des schistes bitumi- 
neux tongriens du Rois d'Asson 2 ; — le Mucedites ster- 
coraria R. Renault, trouvé dans des coprolithes 8 ; — 
Y Hyphomycetes stephanensis R. Renault, observé dans 
des coupes de bois houillifié 4 . 

On a également rencontré des Hyphomycetes dans 
l'ambre de Prusse 5 (Botrytites similisMenge et Gôpp., 
Sporotrichites heterospermus Gopp., densus Gôpp. et 
Menge, Streptotrichites spiralis Rerkeley, Brachycladites 
Thomasinus Rerkeley, etc.). 

On a signalé enfin quelques Champignons supérieurs 

i. Bull. Soc. bot. de France, session extr. de Charleville, juin i885, 
p. 8-9, et pi. 32. 

2. B. Renault, Sur quelques microorganismes des combustibles fossiles 
(loc. cit.), p. 1 18-120, et pi. 17, fig. i3-i8. 

3. Ibid. f p. 328, et pi. 27, fig. 7. 

4. Ibid. t p. 281, et fig. 3/,. 

5. Voir notamment : Gôppert, Ueber die Bernsleinjlora, Monatsbericht 
Kôn. preuss. Akad. Wiss. Berlin, i853. 



MUSCINEES 



fossiles (Basidiomy cèles), dont un des plus nets a été 
rapproché du Polyporus vaporarius actuel, d'après les 
caractères de son mycélium, et aussi d'après les effets 
pathologiques produits sur le bois qui l'hospitalisait *. 

Lichens. 

Le groupe des Lichens est beaucoup moins abondam- 
ment représenté à l'état fossile qae celui des Algues et 
celui des Champignons. 

On lui a rapporté certaines empreintes de l'époque 
tertiaire, observées sur des troncs d'arbres transformés 
en lignite, ou bien sur des feuilles et des rameaux con- 
servés dans l'ambre. On n'en connaît par contre 
presque aucun exemplaire dans les couches paléozoïques. 
Matthew, toutefois, en a signalé une espèce (Rhizomorpha 
lichenoides) dans un échantillon contenant des fragments 
de tiges de Calamités et des feuilles de Nevropteris. Le 
thalle en question, assez épais, s'est montré constitué par 
un certain nombre de lanières, ramifiées dichotomique- 
ment, rayonnant dans toutes les directions, à partir d'une 
région centrale ; sur sa face supérieure, certains disques, 
de petite taille, représenteraient des restes d'apothécies -. 

Muscinées. 

Hépatiques . — On ne connaît qae très peu d'Hépa- 
tiques dans les terrains antérieurs à ceux du groupe 
tertiaire. Parmi les plus anciens représentants de cette 



i. Gonwentz, Monographie der ballischen Bernsteinbdame, Dantzig, 1890. 
2. Matthew, On some new spscies of silurian and devonian plants, Trans. 
ro^. Soc. Canada, 3 e série, t. I, p. 18G. 



20 CRYPTOGAMES CELLULAIRES 

série de végétaux, il convient de citer les Palœohepatica 
Raciborski j , rencontrés dans le trias supérieur de la 
Haute Silésie et dans le jurassique inférieur des envi- 
rons de Cracovie, et dont les thalles, ramifiés d'une 
manière dichotome, rappellent beaucoup ceux des 
Marchantiées. 

De Saporta a rapporté aux Jungermanniêes une petite 
tige feuillée, de l'urgonien du Portugal, qu'il a désignée 
sous le nom générique de Junger marmites 2 . 

On a en outre rapproché des Preissia actuels, sous le 
nom de Preissites, certains thalles dichotomes, à lobes 
arrondis, rencontrés dans les terrains du système de 
Laramie, en Amérique, lesquels forment le passage 
entre le crétacé et le tertiaire. 

De même, c'est sous le nom de Marchantites Brgnt. 
qu'il convient de désigner les Hépatiques fossiles res- 
semblant aux Marchantia actuels. Il suffira de signaler 
parmi ces dernières le M. erectus Leckenby, sp., trouvé 
dans les couches oolithiques inférieures de la côte du 
Yorkshire, aux environs de Scarborough 3 ; — le 
M. Sezannensis Saporta, de l'oligocène de Sézanne, 
dont les organes reproducteurs mâles ont pu être obser- 
vés en place 4 . 

i. Raciborski, Ein fossiles Lebermoos aus der Keuper formation, Schles. 
Ges. fur vaterl. Cultur, 2 3 novembre 1892. 

2. De Saporta, Flore fossile du Portugal. Nouvelles contributions à la flore 
mésozoïque, avec une notice stratigraphique par P. Choftat. Lisbonne, 

3. Leckenby, On the sandstones and shales of the oolites of Scarborough , 
with descriptions of some new species of fossil plants, Quart. Journ. geol. 
Soc, vol. XX, 186/j, pi. 11, fig. 3 ; — Seward, Catalogue of the mesozoic 
plants in the department of geology, British Muséum. The wealden Flora, 
pi. 1, 189/4, p. 17. 

4. De Saporta, Prodrome d'une flore fossile des travertins anciens de 



/ MLSCINEES 2 1 

On a également rencontré dans l'ambre du nord de 
l'Allemagne, qui date de l'époque oligocène, des restes 
d'Hépatiques appartenant à divers genres actuels (Frul- 
lania, Junger/nannia. . .) l . 

Enfin, M. Kidston ayant signalé des Maréhaniites 
dans la ce Calciferous Sandstone séries » du Ber- 
wickshire, en Ecosse, l'existence des Hépatiques semble 
remonter jusqu'à l'époque du culm 2 . 

Mousses. — Quant aux Mousses, on n'en a signalé 
que deux types aux époques qui ont précédé les temps 
tertiaires : les Najadita, du lias inférieur d'Angleterre, 
qui se rapprochent des Fontinalis actuels 3 , et le M us- 
âtes polytrichaceus Renault et Zeiller, du stéphanien 
supérieur de Commentry, qui rappelle les Polytri- 
chacées par son aspect général 4 . 

Mais, d'après des recherches de Miss Sollas, le genre 
Najadita, classé tantôt parmi les Mousses, tantôt 
parmi les Naïadées, comprenait en réalité des Lycopo- 
diacées, probablement aquatiques 5 . 

Certaines Mousses fossiles ont été rencontrées avec 
des fructifications suffisamment nettes ; tel est le cas du 



Sézanne, Mém. Soc. géol. France, vol. VIII, 1868, p. 3o8, et pi. 1, 
fig. 1-8 ; — Watelet, Description des plantes fossiles du bassin de Paris, 
p. 4o et pi. 11, fig. 6. 

1. Gottsche, Ueber die im Bernstein eingeschlossenen Lebermoose, Bot. Cen- 
tralblatt, vol. XXV, 1886. 

2. Voir : Kidston, Summary of procjress of the Geol. Surv. of the united 
Kingdom for 1900, p. i 7 4 ; —for 1901, p. 179. — D. H. Scott, Pro- 
gressus Rei botanicœ, I, 1906, p. i^5. 

3. Gardner, On mesozoic Angiosperms, Geol. Mag.. III, 188G, p. 200. 

[\. Flore fossile du terrain houiller de Commentry , Bull. Soc. industrie 
minérale, 1888, p. 3/|, et pi. l\i, fig. 2-/1. 

5. On the structure and affinities of the rhsetic plant Naïadita, Quart, 
journ. geol. Soc, LVII, 1901, p. 3o7~3i2, et pi. 10. 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 



Musciles ferrugineus Ludwig, sp., du miocène de 
Dernbach (Nassau), dont les capsules, en forme de 
coupes, et supportées par de courts pédicelles, semblent 
dépourvues de dents à l'emplacement du péristome. 

Quelques-unes seulement des Mousses de l'époque 
tertiaire se rapportent au genre Sphagnum ; la plupart 
d'entre elles se rapportent aux genres actuels Thuidium, 
Leptodon, Fontinalis, Polytrichum, Bryum, Fissidens,. 
Gymnostomum, etc. 

Enfin, certaines de celles que l'on a observées dan& 
les terrains quaternaires ont pu être rapportées à des. 
espèces actuelles. 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 



EQUISETALES 

Contrairement aux Thallophytes et aux Bryophytes, 
les Ptéridophytes fossiles, celles de l'époque primaire 
tout au moins, présentent la plus grande importance au 
point de vue phylogénétique. 

Parmi elles, l'alliance des Equisétales, par exemple, 
réduite actuellement au seul genre Equisetum, a eu une 
extension considérable aux temps paléozoïques. 

On connaît un assez grand nombre de vrais Equisetum 
à partir de l'époque secondaire. Il semble que certains 
fossiles des temps primaires, notamment divers strobiles 
des terrains houillers du Yorkshire, doivent aussi être 
rapportés au même genre 4 . Néanmoins, jusqu'à plus 
ample informé, il est préférable de classer les empreintes 
provenant des couches paléozoïques et ressemblant aux 
tiges des Equisetum dans un genre spécial, le genre 
Equisetites Sternberg. 

C'est seulement à partir du trias que le genre Equi- 
setum est oonnu avec certitude. A cette époque, les 
individus qui le constituaient atteignaient une taille bien 



i. Kidston, On the occurrence of the genus Equisetum : E. Hemingway i 
Kidston, in the Yorkshire Coal-measures (Ann. and mag. nat. hist. , 

1892, I). 



24 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

plus grande que leurs congénères actuels. Depuis, cette 
taille a diminué progressivement au cours des âges 
géologiques. Ainsi, les tiges de YEquisetites arenaceus 
Bronn., du Keuper, mesuraient souvent plus de 20 
centimètres de diamètre, et possédaient jusqu'à 120 
feuilles dans un même verticiJle. Tandis que celles de 
YEquisetum oregonense Newb., par exemple, recueilli 
dans les terrains tertiaires (miocènes ?) du Gurrant Greek, 
Oregon, en Amérique, mesuraient seulement 3 centi- 
mètres d'épaisseur { . D'autres formes de la même 
époque, telles que YEquisetum Lombardianum Saporta 
(oligocène du département du Gard), dépassaient à peine 
comme dimensions les plus grands Equisetum actuels 
(E. giganteum, etc.). 

Equisétales paléozoïques. 

Morphologie externe. — La plupart des Equisétales 
paléozoïques, désignées sous le nom générique de 
Calamités Brongniart (voir fig. 3), pouvaient atteindre 
jusqu'à 20 ou 3o mètres de hauteur 2 . Un fragment 
de tige se rapportant à ce genre, et rencontré par 
M. Wildau toit d'une mine de houille du Lancashire, 
mesurait 10 mètres de longueur 3 . 

A l'état adulte, les tiges des Calamités étaient creuses 
comme celles des Equisetum, par suite de la disparition 
de leurs tissus médullaires, au cours du développement 
ontogénétique. Ces tissus ne se trouvaient conservés 

1. Newberry, Tke later exlinct floras of north America, U. S. geol. 
Survey, monograpiis, 1898, t. 35, p. 1/1, i5. 

2. Grand'Eury, Flore carbonifère du département de la Loire,,., p. 29 ; 
— Géologie et paléontologie du bassin houiller du Gard, p. 210. 

3. Scott, Studies infossil botany 9 2 e éd., p. 16. 



EQUISETALES PALE0Z01QUES 



25 



qu'aux articulations, sous la forme de diaphragmes 
transversaux. 

Les Calamités sont assez fréquemment réduites à l'état 
de moules internes, constitués par les substances miné- 
rales qui ont rempli leurs cavités centrales, et pouvant 




Fig. 3. — Calamités Suckowl : moule de la cavité médullaire d'une 
tige, montrant trois nœuds, sur l'un desquels s'articule le moule 
d'une ramification. Entre les divers sillons longitudinaux, on 
remarque en dessous de chaque nœud les traces des canaux 
infranodaux (d'après Stur). 



atteindre à eux seuls plus d'un pied de diamètre (Grand' 
Eury). 

Souvent, toutefois, leurs tissus sont conservés, avec 
tous leurs détails de structure (échantillons silicifies ou 
carbonates), ou bien sous la forme de lames charbon- 
neuses, d'épaisseur variable, sur les coupes transversales 
desquelles on peut d'ailleurs observer quelquefois, au 
microscope, ou même à la loupe, les coins de bois 
secondaire. Il devient^alors possible d'étudier la surface 



PALEONTOLOGIE 



2 6 C1UPT0GAMES VASGULAIRES 

même des tiges, qui se montre parfois unie, mais le 
plus souvent pourvue de côtes longitudinales, séparées 
par d'étroites dépressions, et alternant d'un entre-nœud 
à un autre. 

Il semble que certaines tiges calamitoïcles aient vécu 
d'une manière absolument indépendante. Mais chez 
beaucoup d'espèces [Calamités Sackowi Brgnt...), les 
organes en question se recourbaient horizontalement à 
leur base pour s'insérer sur d'autres tiges aériennes ou 
bien sur des rhizomes. Dans ce cas, leurs entre-nœuds 
diminuaient régulièrement de longueur dans leur région 
inférieure, et, par suite d'un rétrécissement progressif 
des lacunes centrales, leurs moules se terminaient éga- 
lement en pointes. Ces derniers ont donc toujours le 
même aspect général que les tiges au centre desquelles 
ils se sont formés. 

Le genre Calamités avait été subdivisé, d'une manière 
très artificielle d'ailleurs, en plusieurs autres, d'après le 
mode d'insertion des rameaux sur les tiges princi- 
pales l . 

Certaines de celles-ci, indivises ou ramifiées à de longs 
intervalles, d'une manière irrégulière (Cal. Suckowi...), 
furent désignées par Weiss sous le nom de Stylocala- 
mites. 

D'autres, possédant des verticilles de rameaux 
séparés par un certain nombre de nœuds qui en étaient 
dépourvus (Cal. varians Sternb...), reçurent le nom de 
Calamitina. 

Celles dont toutes les articulations portaient un 

i. Weiss, Beitrdge zur fossilen Flora Steinkohlen-Calamarien, mit beson-, 
derer Berùcksichtigung ihrer Fructijîcationen (Abhandl. geol. Specialkarte v. 
Preussen u. d. Thûring. Staaten, Band V, Heft IT, 188/1). 



ÉQUISÉTALES PALEOZOÏQUES l'] 

ou plusieurs rameaux {Cal. ramosus Artis...) furent 
appelées Eucalamites . 

Enfin, chez les Asterocalamites Schimper, les côtes 
superficielles des tiges n'alternaient pas d'un entre-nœud 
à un autre, et les ramifications existaient seulement en 
certaines régions, sur toutes les articulations correspon- 
dantes. 

Structure des tiges. — Les tiges des Calamités pré- 
sentaient à l'état jeune une structure analogue à celle 
des tiges d' Equisetum. Leur écorce était constituée dans 
sa partie externe par une zone de petites cellules, pourvue 
de bandes scléreuses alternant avec des bandes de paren- 
chyme. 

En dedans de cette zone, on remarque un tissu à 
membranes minces contenant des éléments sécréteurs. 
Puis vient un cercle de faisceaux collatéraux dont la 
partie ligneuse, développée d'une manière centrifuge, 
est assez réduite. Chacun de ces faisceaux possède, du 
côté interne, un canal dans lequel on observe souvent des 
débris de trachées. 

Les tiges adultes montrent en dehors du bois primaire 
un anneau de bois secondaire plus ou moins épais (fig. 4) , 
dont la présence, nécessitée par la grande taille de ces 
tiges, ne saurait constituer une différence systématique 
fondamentale entre les Calamités et les Equisetum. On 
sait d'ailleurs que, dans les nœuds de Y Equisetum Tel- 
mateia Ehrh., il a été observé également des indices 
de formations secondaires d . 

Chez les Calamités, la disposition des faisceaux de 



i. Cormack, On a cambial development in Equisetum (Ann. of Bot., Vil, 

i8 9 3>. 



28 



CRYPTOGAMES YASCULAIRES 



bois primaire est généralement la même que chez les 
Equisetum. Le faisceau de chaque feuille, lorsqu'il entre 
dans la tige, demeure indivis tout le long de Tentre- 
nœud situé en-dessous de son point d'insertion sur 




p 

Fig 4- — Coupe transversale, incomplète, d'une tige de Calamo- 
dendron intermedium, montrant la partie interne de deux faisceaux 
pourvus de bois secondaire. 

/>, moelle ; px, premiers vaisseaux, situés à l'intérieur de la lacune qui cor- 
respond à chaque faisceau ; x, bois secondaire de chaque faisceau ; — 
/, portions latérales sclérifiées des rayons médullaires ; — mr, portions 
médianes parenchymateuses des mêmes rayons (d'après B. Renault). 



cette dernière ; mais, lorsqu'il atteint le nœud suivant, il se 
bifurque, et ses deux ramifications se raccordent aux 
deux faisceaux caulinaires voisins, lesquels proviennent 
de deux feuilles insérées sur le nœud en question, et 
alternent avec lui. 



ÉQUISETALES PALE0Z01QUES 29 

Toutefois, chez les plus anciennes Calamités, ren- 
contrées dans le dévonien et le culm (Asterocalamites), 
les divers faisceaux, comme les côtes superficielles, n'al- 
ternent pas aux articulations; chacun d'eux se continue 
tout le long de la tige à laquelle il appartient, suivant 
une direction unique. Il lui arrive bien de se ramifier 
en deux autres, aux articulations, mais ces derniers, 
au lieu de se raccorder aux faisceaux voisins, se rejoi- 
gnent presque aussitôt l'un à l'autre, de manière à 
dessiner un contour fermé auquel aboutit le faisceau 
foliaire correspondant. 

Chez d'autres Calamités, les faisceaux caulinaires 
peuvent se continuer directement durant deux entre- 
nœuds. Chacun de ceux-ci possède alors deux fois 
plus de faisceaux qu'il n'en reçoit à son articulation 
supérieure. En tout cas, lorsqu'ils traversent les diverses 
articulations, les faisceaux peuvent demeurer tout à fait 
indépendants, ou bien entrer en connexion avec les 
faisceaux immédiatement voisins. 

Ces diverses manières d'être sont d'ailleurs suscep- 
tibles de se rencontrer en diverses régions, chez un seul 
et même individu. 

Dans les tiges de Calamités, le bois secondaire se 
subdivise en un certain nombre de groupes distincts, 
faisant suite aux faisceaux de bois primaire. Sur les 
sections transversales, l'ensemble de chacun des massifs 
ligneux ainsi constitué se termine en pointe du côté 
intérieur, alors que les rayons médullaires présentent du 
même côté une face concave. 

La surface interne de l'anneau ligneux était donc 
sinueuse ; elle correspond à la périphérie des moules 
internes de Calamités, qui en constitue la contre-em- 



3o CRYPTOGAMES VASCULAlUES 

preinte. Cette dernière est en effet pourvue de larges 
côtes coïncidant avec les rayons médullaires, et alter- 
nant avec des dépressions qui coïncident elles-mêmes 
avec les extrémités anguleuses des divers groupes vascu- 
laires. 

Au sommet de chacune de ces côtes, on remarque 
une légère protubérance dont la signification morpho- 
logique est demeurée longtemps une énigme. C'est 
Williamson qui en a donné le premier une interpréta- 
tion satisfaisante, grâce à un spécimen dans lequel une 
grande partie des protubérances en question se trou- 
vaient prolongées par autant d'appendices assez allongés 1 . 
Ces appendices représentent les moules internes des 
organes que Williamson a appelés canaux infranodaux 
((( infranodal canals »), lesquels se trouvaient disposés 
radialement dans la partie supérieure des espaces inter- 
fasciculaires, . suivant toute l'épaisseur de l'anneau 
ligneux. Les canaux ainsi considérés proviennent de la 
désorganisation d'un tissu d'aspect particulier, facile- 
ment discernable sur les coupes longitudinales dans les 
échantillons à structure conservée. En tout cas, la dis- 
position des proéminences qui marquent leur place 
actuellement permet de déterminer l'orientation des 
spécimens qui les possèdent. 

Quoi qu'il en soit, les rayons médullaires des tiges 
de Calamités peuvent garder la même importance durant 
toute l'épaisseur du bois secondaire (Arthropitys bis- 
triata Gœppert), ou bien être discontinus et entremêlés 
de groupes de vaisseaux interfasciculaires [Arthropitys 



i. Williamson, On the organisation of the fossil plants of the coal-mea- 
sures..., part. 9 (Phil. Trans. roy. Soc. London, 1878, pi. ai, fig. 3i). 



ÉQUISÉTALES PALÉOZOÏQUES 3l 

commuais Binney, sp.). Dans d'autres cas, au lieu d'être 
parenchymateux, comme dans les tiges précédentes, ils 
sont consti tués par des éléments sclérifiés, plus courts et 
plus gros que les vaisseaux ; ils sont en outre entremê- 
lés, comme les divers massifs ligneux, de rayons médul- 
laires secondaires. Les spécimens ainsi constitués ont été 
classés dans le sous-genre Arthrodendron Scott (= Cala- 
mopitys Will., non Unger), tandis que les précédents 
sont connus sous le nom & Arthropitys Gœppert. 

Un troisième type de tiges calamitoïdes (Calamoden- 
dron Brgnt), plus complexe que les autres, est caracté- 
risé par ce fait que chaque rayon médullaire se trouve 
constitué par une bande parenchymateuse médiane, 
flanquée latéralement de deux larges bandes de scléren- 
chyme. L'épaisseur relative de ces bandes scléreuses et 
des faisceaux ligneux a été utilisée par Renault pour 
déterminer spécifiquement les tiges en question. 

Enfin, chez une espèce très curieuse du carbonifère 
inférieur, le Calamités pettycurensis Scott, on remarque 
sur la face interne des canaux fasciculaires une certaine 
quantité de bois centripète, alors que chez toutes les 
autres espèces à structure conservée que l'on connaît, 
le bois primaire est exclusivement centrifuge 4 . 

Ainsi, chez le C. pettycurensis, comme chez quelques 
autres plantes fossiles (Sphenophyllum, Poroxylon 
Edwardsii^), les premières phases du développement 
de l'appareil conducteur subsistaient à l'état adulte, en 
majeure partie tout au moins, tandis que, dans les 

i. Scott, Studies in fossil Botany, 2 e éd., p. 36-38, et fig. n. 

2. Chauveaud, L'appareil conducteur des plantes vasculaires et les phases 
principales de son évolution (Ann. Se. nat., Bot., 9 e série, t. Xlfl, 191 1, 
p. 2^2, 2/i3, et fig. 90, 99). 



32 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

tiges des autres Calamités, le bois centripète a disparu, 
par suite de phénomènes d'accélération embryogénique. 
Comme le présume M. Scott, il y a là un argument 
sérieux en faveur du rapprochement des EquisétaleS et 
des Sphénophyllales *, entre lesquelles il existe d'ailleurs 
d'autres affinités, comme je le montrerai ultérieurement. 

Outre leurs formations secondaires libéroligneuses, 
les tiges calamitoïdes possédaient dans leur écorce une 
grande quantité de périderme. Ce dernier, dans un 
spécimen figuré par Williamson 2 , était plus impor- 
tant que l'anneau ligneux, qui mesurait pourtant deux 
pouces d'épaisseur. 

Les ramifications des tiges de Calamités s'inséraient 
sur ces dernières immédiatement au-dessus des nœuds, 
et généralement entre deux traces foliaires. Leur taille 
était variable, tantôt à peu près équivalente à celle des 
tiges principales auxquelles elles appartenaient, tantôt 
au contraire très réduite. Dans ce dernier cas, elles 
existaient en grand nombre dans chaque verticille, et il 
semble en outre qu'elles se détachaient de bonne heure 
des tiges principales 3 , à la surface desquelles, souvent, on 
n'observe plus que leurs cicatrices. 

En tout cas, la moelle de ces diverses ramifications, 
comme celle des tiges qui les portaient, devenait pointue 
à leur extrémité proximale. Ceci explique la forme pré- 
sentée par divers fragments de moules internes de Ca- 
lamités, pointus également à l'une de leurs extrémités. 



i. Scott, Studies in fossil Botany, 2 e éd , p. 25. 

2. Williamson, On the organisation... loc. cit.) % part. 9 (Phil. Trans. 
roy. Soc. London, 1878, pi. 20, fig. ilx, i5 . 

3. Renault, Flore fossile du bassin houiller et permien d'Autun etd'Epinac, 
2 e partie, p. 120. 



ÉQUISÉTALES PALÉOZOJfQUES 33 

Structure des feuilles. — On a parfois rencontré des 
tiges de Calamités encore pourvues de feuilles à cer- 
taines de leurs articulations 1 . Ces feuilles, simples et 
de forme aciculaire ou lancéolée, étaient disposées en 
veVticilles et généralement libres jusqu'à leur base. Quel- 
quefois pourtant, leurs extrémités proximales se trou- 
vaient coudées de manière à constituer autour du rameau 
correspondant une gaine continue analogue à celles 
que l'on connaît chez les Prêles actuelles 2 . 

En tout cas, chacune des feuilles en question présen- 
tait en section transversale une forme analogue à celle 
des feuilles de Prêles, et elle était traversée par un fais- 
ceau collatéral unique, possédant un petit nombre de 
vaisseaux. En dehors de ce faisceau, on remarque un 
tissu palissadique spongieux, entouré lui-même par un 
épidémie qui montre parfois des stomates très nets 3 . 

Structure des racines. — On a désigné sous le nom 
générique d'Astromyelo n WilL, des organes qui s'insé- 
raient sur les rhizomes et à la base des tiges aériennes 
des Calamités le long des articulations. D'après leur 
organisation générale et la position qu'ils occupent, ces 



i. Cf. notamment : Lindley et Hutton, The fossil flora of Great Britain, 
pi. n/j, 190 ; Howse, A catalogue of fossil plants from the Hutton collec- 
tion, Newcastle, 1888 ; — Kidston, Note on the palœozoic species mentioned in 
Lindley and Hutton s fossil F lora (Proc. roy. Soc. phys. Edinburgh, X, 1890, 
p. 345 1 ; — Stur, Die Carbon-Flora der Schatzlarer Schichten Abt. II : 
Die Calamarien (Abhandl. K. K. geoL Reichsanst. Wien, vol. XI, 1887). 

2. Cf. Scott, Studies in fossil botam\ 2 e éd., fig. 12. 

3. Voir notamment pour la structure des feuilles de Calamités : Thomas 
Hick, On the structure of the leaves of Calamités (Mem. and proc. Man- 
chester lit. and phil. Soc, série 4, vol. IX, 1895, p. 179) ; — Seward, 
Fossil plants, vol. I, fig. 86 ; — Scott, Studies in fossil botany, 2 e éd., 
fig. i4; — HamshaAV Thomas, on the leaves of Calamités 1 Culamocladas sec- 
tion), Phil. Trans, roy. Soc. London. vol. 202, 191 1, p. 5i -87, et pi. 3-5. 



34 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

organes semblent bien avoir constitué les racines des 
plantes qui les possédaient { . 

Contrairement aux tiges de ces dernières, ils n'étaient 
pas subdivisés en entre-nœuds séparés par des articula- 
tions, et ils étaient encore pourvus à Tétat adulte d'une 
moelle généralement continue jusqu'au centre ; leurs 
empreintes, en outre, étaient lisses et ne possédaient 
pas de côtes longitudinales. 

Leurs faisceaux de bois primaire qui, dans quelques 
jeunes exemplaires, ont été observés en alternance avec 
autant de faisceaux libériens 2 , étaient exclusivement 
centripètes, et ordonnés suivant un cercle, en dehors 
duquel venait une zone assez épaisse de bois secon- 
daire. Quant à Técorce, elle montrait dans sa partie 
moyenne de grandes lacunes radiales, dont la présence 
était évidemment due à ce que les Calamités vivaient 
dans la vase (voir iig. 5). 

Dans certains échantillons de petite taille, le bois 
primaire se montre continu jusqu'au centre, de manière 
à constituer un cordon axial diarche, triarche ou té- 
trarche. 

Dans les racines âgées, outre les formations se- 
condaires libéro-ligneuses, on remarque une certaine 
quantité de périderme dans l'écorce. 

Certains fossiles connus sous le nom de Pinnularia 
Lindley et Hutton, ont été considérés comme des 
racines de Calamités. On ne saurait cependant rien 
affirmer au sujet de leur attribution, car ils se rami- 

i. Williamson et Scott, Further observations on the organisation of the 
Jossil plants of the coal-measures, part II : The roots of Calamités (Phil. 
Trans. roy. Soc. London, vol. CLXXXVI B, 1895). 
2. Scott, Studies in ossil Botany, 2 e éd., p. l\l\, 45. 



ÉQUISÉTALES PALEOZOÏQUES 



35 




Fig. 5. — Goupe transversale, incomplète, d'une grosse racine 
de Calamités sp. 

p, moelle ;, — a? 1 , bois primaire centripète ; — x 1 , bois secondaire centri- 
fuge ; — ph, liber ; — en, endoderme ; — /, lacunes longitudinales de 
Fécorce ; — w, parois desdites lacunes ; — c, portion externe de l'écorc© 
(d'après B. Renault). 



36 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 



lient d'une manière distique, alors que les racines de 
Calamités que l'on a trouvées en place se ramifiaient 
irrégulièrement sur tout leur pourtour *. 

Fructifications, — Les fructifications des Equisétales 
ainsi décrites peuvent être réparties dans quatre groupes 
principaux. 

Galamostachys Schimper. 

L'un de ces groupes, connu sous le nom de Galamos- 
tachys, comprend des strobiles dans 
lesquels il existe à la fois des verti- 
cales de bractées stériles, et des 
verticilles de sporangiophores, alter- 
nant régulièrement les uns avec les 
autres (fîg. 6). 

C. Binneyana Carr., sp. — Chez 
le C. Binneyana, Tune des formes 
de ce groupe les plus communes en 
Angleterre 2 , on constate que l'axe 
de chaque épi fructifère possède une 
moelle persistante comme les Astro- 
myelon. Autour de cette moelle on 
observe six ou huit faisceaux li- 
gneux primaires, généralement grou- 
pés par paires, et pourvus sur leur face interne d'une 
lacune dans laquelle- on rencontre des débris de tra- 




Fig.. 6. — Galamosta- 
chys Schimper : 
coupe longitudina- 
le schématique 
(d'après M. Zeiller). 



i . Kidston, Les végétaux houillers recueillis dans le Hainaul belge et se 
trouvant dans les collections du Musée royal d'histoire naturelle à Bruxelles. 
(Mém. mus. r'o.y. hist. nat. Belgique, t. IV, p. 98.) 

2. Voir, pour certaiues interprétations particulières : G. Hickling, The 
Anatomy of Galamostachys Binneyana, Mém. and. Proc, Manchester lit. and 
phil. Soc, vol. 5/i, pt. III, 1909-1910, i3p. et 1 pi. 



ÉQUISÉTALES PALÉOZOÏQUES 3*] 

chées: Ces faisceaux se continuent directement tout 
le long de l'axe, au lieu d'alterner d'un entre-nœud à 
un autre, et, à leur extérieur, il existe une certaine 
quantité de bois secondaire. 

Dans chaque verticille stérile-, les bractées, au 
nombre de douze environ, sont coalescentes jusqu'à une 
grande distance de leur base, de manière à constituer 
un disque horizontal continu, à la périphérie duquel 
s'élèvent verticalement leurs extrémités libres. Elles 
semblent en outre dépourvues de tissu spongieux 
et contiennent une quantité notable de scléren- 
chyme. 

Les sporangiophores, au nombre de six ou huit par 
verticille, présentent une forme peltée, comme ceux des 
Equisetum. Chacun d'eux porte quatre sporanges qui 
sont insérés aux sommets de son expansion terminale 
et s'étendent jusqu'à l'axe du strobile dont ils font partie. 
Ces sporanges sont disposés de la manière suivante : 
deux dans un plan supérieur et deux dans un plan infé- 
rieur au pédicelle du sporangiophore, dans le sens 
transversal. Ils sont également disposés par paires, dans 
deux plans longitudinaux situés de part et d'autre du 
pédicelle en question. 

Ce dernier reçoit un faisceau unique qui se bifurque 
à son sommet. Les deux faisceaux ainsi obtenus se 
bifurquent également dans l'expansion terminale, de 
manière à en former quatre autres qui se terminent à la 
base des quatre sporanges. 

La paroi de ces derniers comprend une assise unique 
de cellules. 

Les spores, toutes d'une seule et même catégorie, ont 
un diamètre de o mm. 09 en moyenne. On les a parfois 

PALÉONTOLOGIE 2 



38 



CR1PT0GAMES VASGULAIRES 



observées encore réunies en tétrades, à l'intérieur de 
leurs cellules mères. Dans chacune de ces tétrades, elles 
sont souvent inégales, les plus petites d'entre elles se 
trouvant avortées. Lorsqu'elles ont atteint leur maturité, 
on remarque en une certaine région de leur périphérie 
trois lignes rayonnantes qui doivent correspondre aux 
lignes de contact de chacune de ces spores avec les trois 
qui l'accompagnaient dans la tétrade dont elle faisait 
partie à l'origine. 

G. Casheana Will. — D'autres strobiles, trouvés 
également en Angleterre, et que Williamson a désignés 
sous le nom de G. Casheana, diffèrent des précédents 
en ce qu'ils sont hétérosporés. Certains de leurs spo- 
ranges contiennent en effet de nombreuses spores plus 
petites que celles du G. Binneyana ; tandis que d'autres 
en contiennent un nombre bien moins grand, dont 
la taille est environ le triple de celle des précé- 
dentes. 

Ces deux sortes de sporanges se rencontrent dans 
les mêmes strobiles, et quelquefois sur les mêmes 
sporangiophores. Dans les macrosporanges, on con- 
state fréquemment la présence de spores avortées, 
et ceci permet de concevoir la manière dont a pu 
être réalisée l'hétérosporie. Tout se passe en effet 
comme si, dans les sporanges de plantes primitivement 
isosporées, il était résulté de l'avortement de certaines 
spores des conditions de nutrition meilleures pour les 
autres, lesquelles seraient ainsi devenues des macro- 
spores. 

Certains Calamostachys ont été trouvés en connexion 
avec des tiges calamitoïdes, ce qui rend indéniable leur 
attribution aux Equisétales. Tel est le cas du G. Ludwig 



ÉQUÏSÉTALES PALÉOZOÏQUES 39 

Carr., dans lequel les bractées sont libres jusqu'à leur 
base 1 . 

Cette dernière espèce qui, d'après M. Renier, était pro- 
bablement hétérosporée, semble n'avoir été représentée 
pendant longtemps que par un régime d'épis à structure 
conservée inclus dans un nodule de sidérose et prove- 
nant du terrain houiller de Hattingen, sur la Ruhr. 
Dernièrement, aux environs de Liège, dans des terrains 
westphaliens, du même âge que ceux de Hattingen. 
M. Renier en a rencontré un grand nombre d'exem- 
plaires à l'état d'empreintes, constamment associés à 
des rameaux d'Asterophyllites longifolius Sternberg, aux- 
quels il semble logique de rattacher le Cal. Lndivigi. 
Ces exemplaires, très bien conservés, ont pu être étudiés 
d'une manière précise et détaillée au point de vue mor- 
phologique 2 . 

D'autres Calamostachys ont montré dans leurs axes' 
une structure anatomique analogue de tous points à 
celle des tiges calamitoides. C'est ainsi que l'axe du 
C. Grand' Euryi Renault, sp., par exemple, rappelle 
tout à fait une jeune tige de Calamités 3 . 

Ses bractées stériles, au nombre de trente-six dans 
chaque verticille, sont coalescentes à leur base, comme 

i. Garruthers, On the structure of the fruit of Calamités (Journal of 
Botany, vol. V, 1867) ; — Weiss, Steinkohlen-Calamarien, II (Abhancll. 
zur geol. Specialkarte von Preussen, Bd. V, 188/j, p. i63, et pi. 22-24). 

2. A. Renier, Découverte dans le westphalien de la Belgique d'empreintes 
de Calamostachys Ludwigi Garruthers (Comptes rendus Ac. se, 18 avril 
191 1, p. 1067-1069) ; — et Observations sur des empreintes de Calamosta- 
chys Ludwigi, Ann. soc, géol. Belgique, Mém. in-4°, 19*2» 21 p. et 
3 pi. 

3. B. Renault, Flore fossile du bassin houiller et permien d*Autun et 
d'Epinac, p. i35 et pi. 62 ; — Cours de botanique fossile, t. II, p. i36, et 
pi. 21, 22. 



40 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

chez le Ç. Binneyana, et deux fois plus nombreuses que 
les sporangiophores de chaque verticille fertile. 

Il descendait des disques horizontaux ainsi constitués, 
le long de Taxe des strobiles, dix-huit cloisons verti- 
cales rayonnantes qui atteignaient les sporangiophores 
sous-jacents et même les dépassaient quelque peu, mais 
sans jamais arriver jusqu'au verticille de bractées sui- 
vant. 

Il en résultait la formation de compartiments dans 
chacun desquels se trouvaient logés quatre sporanges 
appartenant à deux sporangiophores différents. 

Pal^eostachya Weiss. 

Un autre groupe de fructifications, connu sous le 
nom de Palœostachya, est caractérisé par ce fait que 
les sporangiophores s'y trouvent insérés à l'aisselle 
même des bractées, et non plus dans les intervalles qui 
séparent les verticilles stériles (fig. 7 A). 

P. gracilis Sternb., sp. — - Chez le P. gracilis 1 , cha- 
cun de ces derniers comprend vingt bractées et supporte 
dix sporangiophores, dont la structure, ainsi que celle 
des sporanges, correspond à peu près à ce que l'on sait 
des mêmes organes chez les Calamostachys isosporés. 

P. sp. — Toutefois, Renault aî observé deux sortes 
de sporanges dans un strobiledes environs d'Autunqui 
doit se rapporter au genre Palœostachya, mais auquel il 
n'a pas donné de nom spécifique 2 . 

P. vera Seward. — Considérons maintenant une 



1. \ oir B. Renault, Flore fossile du bassin houiller et permien d'Aulun et 
d'Epinac, p. 7 /| - 7 G . 

2. Ibid., p. 77, et pi. 29, fig. 7. 



ÉQUISÉTALES PALE0Z01QUES 



4i 



autre espèce, le P. vera, provenant des « Coal-measures » 
du Lancashire, et primitivement désignée par VS illiam- 




eue 

A 



Sm 




ax 



B 



FlG. 



A : Palsenstachya : coupe longitudinale sp, sporangïophores peltés, s'insé- 
rant à l'aisselle des tractées, br ; — sm, sporanges : — ax, axe du cône 
(Dessin de B. Renault, schématisé par M. D. H. Scott). 

B : Strobile d' Asterocalamites radiatus, sectionné comme le précédent : ax, 
axe, supportant uniquement des sporangiophores, sp ; — sm, sporanges 
(d'après B. Renault). 



42 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 




Fig. 8. — Palœoslachya vera : section longitudinale, rencontrant 
1 appareil vasculaire (représenté en noir plein) dans la moitié 
gauche de la figure et, dans la moitié opposée, passant entre les 
faisceaux. Les portions parenchymateuses sont indiquées en 
pointillé, et les régions sclérifiées le sont par des hachures. Les 
sporanges ne sont représentés que dans la moitié droite de la 
figure. — On remarque la réflexion brusque, à angle aigu, des 
faisceaux des sporangiophores, à une certaine distance de leur 
extrémité proximale. 

pxC, lacune correspondant à chaque faisceau; — SpxC, lacune analogue 
appartenant à chaque sporangiophore ; - px, premiers vaisseaux (« pro- 
toxylème ))) persistant à chaque nœud ; (d'après M. Hickling). 

son et Scott sous le nom de Calamités pedunculatus 4 
(fig. 8). 



i. Williamson et Scott, Farther observations on the organisation of the 
fossil plants of the Coal-measures, part. I (Phil. Trans. roy. Soc. London, 
vol. GLXVXX, 1894, p. 916). 



ÉQU1SÉTALES PALÉOZOÏQIES /j3 

Les pédoncules des strobiles appartenant à cette espèce 
possédaien t une structure absolumen t identique à celle des 
tiges calamitoïdes. On y remarque notamment un bois 
secondaire très net, qui disparaît à la base des strobiles, 
dans lesquels on ne le retrouve plus qu'aux articulations. 

Le nombre des sporangiophores dans chaque verli 
cille (16-20) est à peu près égal à celui des bractées 
sous-jacentes et aussi à celui des faisceaux caulinaires 
de l'axe du strobile dont ils font partie, lesquels sont 
groupés par paires et semblent ne pas alterner d'un entre- 
nœud à un autre. 

Les sporanges sont disposés et constitués comme chez 
les Calamostachys, et ils contiennent une seule caté- 
gorie de spores. 

L'unique faisceau de chaque sporangiophore quitte 
l'appareil conducteur de l'axe du strobile au même 
endroit que celui de la bractée correspondante. Il s'élève 
d'abord presque verticalement, jusque vers le milieu de 
la hauteur de l'entre-nœud immédiatement supérieur à 
son point d'origine ; puis il descend brusquement vers 
l'extérieur, avant de pénétrer dans un sporangiophore. 
Ce dernier apparaît ainsi comme un appendice ventral de 
la bractée à l'aisselle de laquelle il s'insère sur l'axe du 
strobile, et non comme l'équivalent d'une feuille complète 
modifiée 1 . 

Macrostachya Schimper. 

On connaît encore,, sous le nom générique de Macros- 
tachya, une autre catégorie de strobiles qui, comme 

t. Voir, sur le Palœostachya vera : Hickling, The anatomy of Palacosta- 
chya vera (Aim. of Bot., vol. XXI, 1907, p. 369-385, et pi. 3a, 33). 



44 CRYPTOGAMES VASCULA1RES 

leur appellation l'indique, atteignaient une très grande 
taille. Chez le M. carinata Germar, ils mesuraient de i5 
à 20 centimètres de long sur 3 centimètres d'épais- 
seur. Chacun d'eux possédait à la fois des macro et 
des microsporanges, comme ceux du Calamostachys 
Casheana 1 . Il était en outre recourbé à son extrémité infé- 
rieure, et ses bractées devenaient coalescentes à leur base. 
Les tiges qui ont porté ces strobiles appartiennent au 
type Calamitina; elles mesurent de 12 à i5 cen- 
timètres de diamètre et, comme leurs strobiles, elles 
sont conservées seulement à l'état d'empreintes. Dans 
certaines d'entre elles néanmoins, B. Renault a pu 
constater au microscope l'existence d'un bois analogue à 
celui des Arihropitys 2 . Il a aussi rapporté au même 
genre un fragment de strobile silicifié provenant des 
environs d'Àutun 3 . 

ClNGULARIA WeisS. 

Le genre Cingularia (C. typica Weiss) (Qg. 9) n'est 
également connu qu'à l'état d'empreintes, recueillies 
d'abord dans le westphalien de la Sarre A et, depuis, 
dans le bassin correspondant de Meurthe-et-Moselle 5 , 



1. Renault, Notice sur es Calamariées, 3 e partie (Bull. Soc. hist. nat_ 
Autun, t. XL, 1898, p. 077). 

2. Renault, Flore fossile du bassin houiher et permien d'Autun et d'Epinac. 
p. 78. 

3. Ibid., p. : ,80. 

A. Voir, po^i' ce genre : Weiss, Beitroge zurfossilen Flora: Steinkohlen- 
Calamarien, mit besonderer Berùcksichtigung ihrer Fructijïcationen (AbhandL 
geol. Specialkarte von Preussen 11. cl. Thûring. StaateD, II, Heft I, 187/1, 
— et V, Heft 2, t884). 

• 5. Zeiller, Sur la flore et, sur les niueaux relatifs des sondages houillers de 
M. s^rthe-el-Moselle. Comptes rendus acad., se, 27 mai 1907, p. 11/10. 



ÉQUISÉTALES PALKOZOÏQUES 



45 



ainsi qu'en Belgique *. Les tiges qui s'y rapportent 
présentent l'aspect habituel dos tiges calamitoïdes. 
Leurs feuilles, toutefois, n'alternent pas d'une arti 








a 




Fig. 9. — Cingularla typica. 
En haut schéma montrant un verticile de bractées, 6, coalescentes à leur 
base, et, en dessous de ces dernières, les sporangiophores (/) en lanières 
qui supportent les sporanges \s). — Kn bas : chaque côté, deux spo- 
rangiophores, vus a gauche par leur lace supérieure et à droite par 
leur face inférieure ; au milieu, un sporange isolé (d'après W eiss). 



culation à une autre, comme c'est le cas chez l'im- 
mense majorité des Equisétales. Leurs strobiles, très 
allongés, possèdent des verticilles de bractées notable- 
ment éloignés les uns des autres, ce qui leur donne un 
aspect très différent de celui des cônes précédemment 



1. Kidston, Les végétaux houiLers recueillis dans le Hainaut belge, etc.,. 
Mém. mus. roy. hist. nat. Belgique, t. IV, 28 février 1911, p. 128. 



46 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

décrits. Dans chacun de ces verticilles, les bractées, 
dont le nombre égale celui des sporangiophores, sont 
soudées à leur base suivant environ la moitié de leur 
longueur. Les sporangiophores, plus courts qu'elles, 
sont partiellement soudés à leur face dorsale *, et non 
pas à leur face ventrale, comme cela avait lieu chez le 
Palœostachya ver a, par exemple. Ils sont également 
soudés entre eux suivant une portion de leur longueur, 
comme les bractées stériles, et chacun d'eux, bifurqué 
plus ou moins profondément, et tronqué à son extré- 
mité distale, supporte sur sa face inférieure quatre spo- 
ranges, deux du côté externe et deux du côté interne. 
Ces sporanges, de forme sphérique, sont environ cinq fois 
plus gros que ceux du Calamostachys Binneyana. 

Par la coalescence de ses sporangiophores et de ses 
bractées, le genre Cingularia rappelle les Sphénophyl- 
lales ; mais ces dernières en diffèrent par ce fait que leurs 
sporangiophores constituent des lobes ventraux, et non 
pas dorsaux, de leurs bractées. Le genre Cingularia doit 
constituer un type de transition, très aberrant, présen- 
tant à la fois des caractères de Sphénophy Haies et des 
caractères d'Equisé taies, et que l'on ne saurait classer 
actuellement d'une manière précise et définitive. 

Asterocalamites Sdûmper (= Bornia Auct., non 
Sternberg = Archœocalamites Stur). 

Il reste encore à décrire les fructifications d'un 
groupe très particulier déjà mentionné, celui des Astero- 



i. Fischer, Einige Bemerkungen iiber die Calamanen-Gattung Cingularia 
(Mitth. naturforsch. Gesellsch. in Bern, 1898, p. 1). 



ÉQUISÉTALES PALE0Z01QUES 



47 



calamités qui, par ses 
feuilles filiformes, plu- 
sieurs fois dichotomisées 
(fig. 10) , constitue , 
comme le genre Cin- 
gularia, un terme de 
transition entre les Equi- 
sétales et les Sphéno- 
phy Haies. 

Ces fructifications 
(fig. 7 B) sont représen- 
tées par des empreintes 
de strobiles contenant 
des verticilles de huit à 
dix sporangiophores, de 
forme peltée, et pour- 
vus chacun de quatre 
sporanges. De distance 
en distance, une de leurs 
articulations supporte un 
verticille de bractées pré- 
sentant un aspect analo- 
gue à celui des feuilles 
ordinaires f. 

Les tiges des A ste roca- 
lamites possédaient une 
structure analogue à celle 



i. Kidston, On the affinities oj 
the genus Pothocites Pater son, 

with the description of a spécimen Fig. IO. — Asterocalamites radiatus : 

from' Glencartholm, Eskdale (Ann. rameau montrant ses verticilles de 

and Mag. nat. hist., série 5, X[, feuilles ramifiées dune manière 

ï883, p. 297). dichotome (d'après Stur). 




48 CRYPTOGAMES YASCULAIRES 

des Arthropitys, mais on sait déjà que leurs divers 
faisceaux, ainsi que leurs côtes superficielles, n'alter- 
naient pas d'un entre-nœud à un autre; quant à leurs 
racines, elles étaient constituées comme les A s trom yelo n l . 

ÀuTOPnYLLiTES Grand'Eury. 

On retrouve de semblables fructifications chez les 
formes du genre Autophyllites, du stéphanien, dont les 
feuilles, plus larges que celles des Asterocalamiles, se 
ramifiaient comme ces dernières, mais dont les côtes des 
tiges alternaient d'un entre-nœud à un autre. 

Classification des Equisétales paléozoïques . 

D'après ce qui précède, il est évident que la classi- 
fication des Equisétales, comme celle de la plupart des 
autres plantes fossiles, est extrêmement difficile à 
établir d'une manière précise ; souvent en effet, des 
organes provenant d'un même individu ont été trouvés 
isolément et désignés arbitrairement sous plusieurs 
appellations génériques. 

M. Grand'Eury a réparti le groupe qui nous occupe 
dans trois sections principales 2 . 

Annularià Sternberg. — L'une de celles-ci comprend 
les formes connues sous le nom à' Annularià (fig. it), 
abondantes dans les terrains houillers et permiens, et 
dont les axes principaux émettent dans leurs régions 
nodales des ramifications situées dans un plan unique. 

i. Voir notamment, pour la structure des Asterocalamiles : B. Renault, 
Flore fossile d'Autun (loc. cit.), p. 8i-85, et pi. Z|2, t\o ; — Solms-Lau- 
bach, Botanische Zeitung, 1897, p. 21g. 

2. Géologie et Paléontologie du bassin houiller du Gard, p. 200. 



EQUISETALES PALE0Z01QUES 



V) 



Les feuilles des Annularia ont une forme plus ou moins 
lancéolée, et elles sont groupées en verticiljes clans des 
plans très obliques par rapport aux axes cpii les sup- 




Fig. ii. — En haut : Annularia mucronata Sclienk. En bas : Antiu- 
laria stellata Schl. (= : A westphalica Stur), d'après un échantillon, 
de Werden (d'après Schenk et von Rôhl). 



ÔO CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

portent, au lieu de rayonner autour de ces derniers, 
comme chez les autres Equisétales. 

Dans chaque verticille, elles ont une taille variable, 
les plus longues étant situées latéralement. Chez VA. 
stellata Schloth., sp., elles sont au nombre de seize à 
trente-deux à chaque articulation, et elles constituent 
par la coalescence de leurs extrémités inférieures une 
sorte de gaine analogue à celles que l'on connaît chez 
les Equisetum i . 

Arthropitys Goeppert. — La deuxième subdivision 
proposée par M. Grand'Eury est celle des Arthropitys 
ou Calamités proprement dits, dont les régions 
feuillées sont connues sous le nom d' Asterophyllites 
Brgnt. (A. equisetiformis Schloth., sp ). Les tiges des 
plantes en question, dont la structure a été décrite pré- 
cédemment, s'inséraient sur des rhizomes et apparte- 
naient au type Calamitina. Leurs branches étaient 
disposées en verticilles, mais toutes les articulations 
n'en étaient pas pourvues. 

Leurs dernières ramifications étaient ordonnées d'une 
manière distique et possédaient de nombreux verticilles 
de feuilles, entièrement libres ou coalescentes à leur 
base. 

Ce groupe correspond à un faciès, à une manière 
d'être, et non pas à une subdivision naturelle, car ses 
fructifications appartiennent à plusieurs types nettement 
distincts (Calamostachys, Palœoslachya, Macros tachya) . 
Calamodendron Brgnt. — M. Grand'Eury a encore 
distingué la section Calamodendron, qui semble 



i. Potonié, Aeusserer Bau der Blalter von Annularia stellata (Verhandl. 
Bot. Ver. d. Prov. Brandenburg, Bd. 34). 



ÉQLLSÉTALES PALÉOZOÏQUES 5l 

cantonnée dans le carbonifère supérieur, alors que 
la précédente est largement représentée dans le carboni- 
fère moyen. 

Les tiges des Calamodendron, comme celles des 
Arthropitys, s'inséraient sur des rhizomes, et leurs rami- 
fications étaient distribuées d'une manière irrégulière à 
leur périphérie ; elles appartiennent au type Stylocala- 
mites. 

Leurs branches feuillées ont été distinguées par 
M. Grand'Eury sous le nom de Calamocladus ; elles dif- 
fèrent des Asterophyllites en ce que leurs verticilles fo- 
liaires sont très éloignés les uns des autres et en ce que 
leurs dernières subdivisions, au lieu d'être ordonnées d'une 
manière distique, s'insèrent sur tout le pourtour des 
axes qui leur donnent naissance. En outre, leurs feuilles 
sont plurinerviées, alors que celles des Annularia et des 
Arthropitys sont seulement uninerviées. 

Certaines des fructifications attribuées aux Calamo- 
dendron rappellent tout à fait celles des Equisetum, prin- 
cipalement en raison de l'absence de bractées stériles. 

Le tableau suivant, reproduit d'après M. Seward *, 
rappelle brièvement la signification des principaux ter- 
mes employés jusqu'ici dans la nomenclature des Equi- 
sétales paléozoïques : 

^ . , i.. i [ Calamitina, 

empreintes ou moules internes de ) n , 

*\ < Euealamites, 

° * \ Styloealamites. 

_, ... _ .„ , ( Asterophyllites, 

empreintes de rameaux feuilles. . i A , r 
1 ( Annularia. 

„ , , ,. . , i Arthropitys, 

rragments de tiges et de rameaux S ^ , , , 

f D . { Calamodendron, 

a structure conservée. 



Arthrodendron. 



i. Fossil plants, vol. I, p. 38 r. 



GH Y PTCHÏ AMES \ ASC U LA1HES 



/ Calamostachys, 
Fructifications 5 Palœostachya, 

' Macrostachya, etc. 
Racines à structure conservée. . Astromyelon. 
Empreintes de racines . '. . . Pinnularia. 

Autres equisétales. — - Phyllotheca Brgnt. — Nous 
allons signaler maintenant un genre assez mal défini, le 
genre Phyllotheca, qui a été longtemps considéré comme 
caractéristique du permo-carbonifère de la région aus- 
tralo-indienne, et comme ayant pris une extension maxi- 
mum à l'époque jurassique. Mais M. Zeiller en a signalé 
la présence dans des couches westphaliennes d'Asie 
mineure, et, d'après ses recherches, il semble bien que 
l'on doive rapporter au permien plutôt qu'au jurassique 
les terrains de l'Altaï et de la Tongouska inférieure dans 
lesquels le genre Phyllotheca a présenté une grande 
variété 4 . 

Ce dernier appartiendrait donc non seulement à la 
flore secondaire, mais encore à la flore paléozoïque. Il 
est en tout cas caractérisé principalement par ses gaines 
foliaires subdivisées dans leur partie supérieure en seg- 
ments bien plus allongés et plus écartés les uns des 
autres que ne le sont leurs équivalents chez les Equi- 
setum. 

Equisétales mésozoïques. — Dans les terrains secon- 
daires, on a rencontré des formes d' Equisétales intermé- 
diaires à plusieurs points de vue entre les formes paléo- 
zoïques et les formes actuelles du même groupe. Ainsi, 
YEquisetites arenaceus Bronn., du trias, ressemblait 



i. Zeiller, Elude sur la flore fossile du bassin houiller d'Héraclée (Mém. 
Soc. géol. France, Paléontologie, n° 21, 1899, p. 66-69, et p. 82-87). 



ÉQUISÉTALES MÉSOZOÏQUES 53 

beaucoup aux Prêles modernes, mais ii atteignait une 
taille considérable. Ses tiges mesuraient en effet 20 cen- 
timètres de diamètre, et chacun de leurs verticilles 
foliaires possédait jusqu'à cent vingt éléments. 

Certaines espèces, telles que les EquisetUes Burchardti 




Fig. 12. — Schhoneura gondwanensis Feistmantel, du Permotrias 
de l'Inde : portions de tiges ou de rameaux feuilles (d'après 
Feistmant 1). 



Dunker et Yokoyamœ Sew., du Avealdien, étaient pour- 
vues de tubercules, comme diverses Prêles actuelles. 

D'autres formes, réunies sous le nom générique de 
Schizoneura Schimper et Mougeot (S. gondwanensis 
Feist., paradoxa Schimper), et provenant du permo- 
trias de l'Inde et du trias de l'Europe, atteignaient une 
taille assez faible. Leurs gaines foliaires, d'abord conti- 
nues dans toute leur étendue, se subdivisaient ensuite 
en deux ou plusieurs segments plurinerviés (fig. 12). 

Conclusion. — En résumé, les Equisétales fossiles 



54 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

ressemblaient beaucoup aux Equisetum par leur plan gé- 
néral d'organisation. La différence fondamentale que l'on 
avait cru voir entre ces deux séries de plantes, dans la pré- 
sence ou l'absence de bois secondaire, est purement illu- 
soire. L'existence de ce tissu chez les Equisétales paléo- 
zoïques, comme chez leurs contemporains du groupe des 
Lycopodiales, s'explique facilement par la grande taille 
qu'elles atteignaient, grâce aux conditions de vie luxu- 
riantes parmi lesquelles elles évoluaient. 

L'étude des Equisétales paléozoïques permet d'affir- 
mer, comme on le verra plus loin d'une manière dé- 
taillée, que ces plantes présentent des affinités mani- 
festes avec les Sphénophyllales d , auxquelles elles sont 
reliées par l'intermédiaire des Asterocalamites, des 
Pseudoborniales et aussi des Psilotales. M. Lignier a 
d'ailleurs réuni ces deux groupes sous le nom d'Arti- 
culatœ, qui rappelle l'aspect commun de la surface 
externe de leurs tiges. 

Le rapprochement des Equisétales et des Sphénophyl- 
lales est aussi net au point de vue anatomique qu'au 
point de vue morphologique. La structure des Equisé- 
tales, très aberrante en apparence, peut en effet s'inter- 
préter aisément à l'aide de la méthode ontogénétique. 
Les premiers vaisseaux de leurs tiges se sont formés 
d'une manière « excentrique » et ont disparu ensuite, 
comme chez les Sphenophyllum ; à l'état adulte, le bois 
primaire de chaque faisceau se trouve réduit à quel- 



i. Voir notamment à ce sujet : Lignier, Equisétales et Sphénophyllales, 
leur origine fdicinêenne commune (Bull. Soc. linn. Normandie, série 5, 
vol. VII, igo3) ; — Sur V origine des Sphènophyllées (Bull. Soc. bot, 
France, /4 e série, t. VIII, 1908). 



ÉQUISÉTALES (CONCLUSION) 55 

ques éléments situés en dehors de la lacune qui occupe 
la place des éléments initiaux. 

Mais, chez le Calamités peîtycurensis (p. 3i) le fais- 
ceau en question comprend également une quantité 
notable de bois centripète, en dedans de sa lacune. Si le 
développement de ce bois centripète s'était poursuivi 
jusqu'au centre de la tige, on aurait affaire à un mode 
d'organisation tout à fait comparable à celui que l'on 
connaît dans les tiges des Sphenophyllum. 

Ces diverses affinités apparaîtront plus évidentes lors- 
que nous aurons étudié l'alliance des Sphénophy Haies. 



SPHENOPHYLLALES 

L'alliance des Sphénophy Haies, qui comprend uni- 
quement des représentants fossiles, se subdivise en deux 
familles, celle des Sphénophyllées et celle des Cheiro- 
strobées, que je vais successivement passer en revue. 

I. — SPHÉNOPHYLLÉES 

Dans la première de ces familles, on ne connaît actuel- 
lement qu'un seul genre, le genre Sphénophy llum. 

Morphologie externe. — Les Sphénophy llum avaient 
des tiges étroites, articulées { et quelquefois très allon- 
gées 2 . Ces tiges se ramifiaient plus ou moins et étaient 
pourvues de côtes longitudinales. Ces côtes se continuaient 
directement à travers les nœuds successifs, au lieu d'al- 
terner d'un entre-nœud à un autre, comme cela a lieu 
chez l'immense majorité des Equisétales. Quant aux 
ramifications, elles naissaient isolément sur les articula- 
tions. 



i. C'est principalement ce dernier caractère, ainsi que la disposition 
verticillée des feuilles, qui avait fait jadis considérer certains spécimens 
anglais de Sphenophyllum comme se rapprochant beaucoup des Galium 
actuels (Cf. Scheuchzer, Herbarium diluvlanum, Lugduni Batavorum , 
1723, p. 19 ; pi. 4, %• 1). 

2. Ln des spécimens les plus grands que l'on connaisse possède un axe 
large de l\ millimètres et long de 85 centimètres, sur lequel se trouve 
insérée une ramification ayant elle-même Gi centimètres de long. (Cf. 
Seward, Fossil plants, vol. 1, p. 3<p). • 



SPHENOPHTLLALES 



57 



Les feuilles (fig. i3) étaient verticillées et superposées 
les unes aux autres dans les divers verticilles d'un même 
rameau. Chez les espèces typiques, elles apparaissent 
sur les empreintes au nombre de six à chaque nœud, 





Fig. i3. — Divers aspects du feuillage chez les Sphenophyllam. 

t, feuille isolée du Sph. speciosum Royle (d'après Feistmantel) ; — b, ver- 
ticille de feuilles du Sph. tenerrimum (d'après M. Potonié) ; — c, verti- 
cille de feuilles du Sph. trichomatosnm Stur d'après M. A. G. Sewarcl) ; 
— d, « Trizygia )) speciosa Royle : fragment de rameau pourvu de 
trois verticilles de feuilles (d'après Feistmantel). 



et elles sont alors sessiles, cunéiformes, quelquefois 
entières, mais généralement plus ou moins dentées 
comme chez le Sph. cuneifolium Sternb., sp., par 
exemple. Les nervures y sont toutes équivalentes entre 
elles, et se dichotomisent plusieurs fois de suite ; dans 
les feuilles dentées, chacune de leurs subdivisions 



58 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

ultimes aboutit à l'extrémité d'une dent. D'autres fois, les 
six feuilles sont échancrées plus ou moins profondément 
en leur milieu, mais toujours reconnaissables (Sph. 
emarginatum Brongn.) ; ou bien elles deviennent très 
découpées, de façon à se décomposer à la limite en 
folioles linéaires étroites, simples ou dichotomes, et net- 
tement distinctes les unes des autres (Sph. myrio- 
phyllum Crépin). On en arrive alors à ne plus discerner 
les six feuilles principales auxquelles leur ensemble est 
équivalent. Les folioles ainsi obtenues sont souvent 
très nombreuses : M. Zeiller en a compté jusqua trente 
par verticille chez le Sph. myriophyllum l . C'est dans de 
telles conditions que l'on a confondu parfois des 
rameaux de Sphenophyllum avec des rameaux d'Aste- 
rophyllites. 

Ces deux catégories extrêmes de feuilles, les unes 
entières, les autres profondément découpées en lanières 
filiformes, ont été assez fréquemment rencontrées sur 
les mêmes individus, avec divers termes de passages 
entre elles. C'est ainsi que MM. Seward et Zeiller ont 
observé des folioles absolument distinctes sur des rameaux 
de Sph. cuneifolium Sternb. (sp.) portant des branches 
pourvues de feuilles cunéiformes normales 2 . Renault 
a observé la. même chose chez le Sph. ob long i/o Hum 
Germ. 3 . Il s'ensuit que ces deux manières d'être sont 

i. Flore fossile du bassin houiller de Valenciennes, p. 4 2 2 ; pi. Ci, fig. 7 ; 
pi. 62, fig. 2-l\. 

2. Seward, Sphenophyllum as a brandi of Asterophyllites J Mem. and Proc. 
Manchester lit. and phil. Soc , série k, p. 3, fig. 1 ; — Zeiller, Etude sur 
la constitution de l'appareil fructificateur des Sphenophyllum, Mém. Soc. géol. 
France: Paléontologie, n° n, 1893, p. i3, i4. 

3. Flore fossile du terrain houiller de Commentry : 2 e partie, p. 483 ; 
pi. 5o, fig. 1, 2. 



SPHÉNOPHYLLÀLES Oty 

loin d'avoir une réelle importance, au point de vue sys- 
tématique, et qu'elles ne sauraient constituer des carac- 
tères génériques, ni même des caractères spécifiques. 

Certains auteurs ont pourtant comparé ce dimor- 
phisme des feuilles à celui qui s'observe chez certaines 
Renoncules aquatiques, et ont prétendu que les Sphe- 
nophyllam devaient avoir vécu en partie plongés dans 
l'eau. Cette hypothèse paraît dénuée de fondement, car 
dans bien des cas, chez le Sph. cuneifolium, par exemple, 
on a rencontré des feuilles filiformes dans les régions 
les plus élevées de la plante, telles que les rameaux 
fructifères, alors qu'à des niveaux inférieurs il existait 
des feuilles ordinaires. 

En tout cas, chez certaines espèces, dont la plus ty- 
pique est le Sp. speciosum Royle (sp.), chaque verticille 
comprend six feuilles inégales, groupées deux par deux, 
de façon à constituer une paire antérieure d'éléments 
plus courts et deux paires latérales d'éléments plus 
allongés. C'est pour ce type de Sphénophyllées que Royle 
avait créé un genre spécial, sous le nom de Trizygia. Ce 
prétendu genre a été longtemps considéré comme un des 
représentants les plus caractéristiques de la flore dite « à 
Glossopteris ». Le Sph. speciosum a été rencontré en 
effet dans les couches permo-triasiques de Damuda, 
dans l'Hindoustan, lesquelles constituent une portion 
de l'ancien continent de Gondwana. 

On a également signalé depuis des empreintes de 
Sphénophyllées du type Trizygia dans le terrai a houil- 
ler du Monte-Pisano, en Italie i . Bosniaski rapporte 
ces formes à deux espèces, dont l'une ne serait autre 

i. Bosniaski, Flora fossile del Verrucano nel Monte-Pisano, Pise, 1890. 



6o CRYPTOGAMES VASCULARES 

chose pour lui, que le Trizygia speciosa. Mais, comme 
l'a démontré M. Zeiller, cette dernière est en réalité 
identique au Sphenophyllum verticillatum Sehlotheim j . 
L'une des figures qu'en donne Bosniaski 2 rappelle 
bien les petites formes du Tr. speciosa ; mais un verti- 
cille qu'il en a figuré ailleurs 3 rappelle absolument le 
Sph. verticillatum par tous ses caractères et notamment 
par la disposition relative de ses feuilles. D'ailleurs, 
le spécimen-type du Sph. verticillatum 4 montre des 
verticilles comprenant deux feuilles antérieures légère- 
ment réduites par rapport aux feuilles latérales, quoique 
moins rapprochées l'une de l'autre qu'elles ne le sont 
dans les spécimens figurés par Bosniaski. 

On a donc là encore affaire à des variations de détails, 
qui ne constituent point un caractère générique, ni 
même un caractère spécifique. En effet, tandis que la 
prétendue caractéristique du genre Trizygia semble se 
retrouver constamment chez des formes telles que les 
Sph. speciosum et Jîliculme, on observe, au contraire, 
chez le Sph. oblongifolium , certains rameaux dans les- 
quels les verticilles possèdent des feuilles inégales, alors 
que d'autres rameaux, très nombreux, sont garnis à 
chaque nœud de feuilles toutes équidis tantes et égales 
entre elles 5 . Il existe donc tous les passages entre le 
type Sphenophyllum ordinaire et le type Trizygia : ces 
deux types peuvent d'ailleurs, comme ie viens de le 



i. Zeiller, Sur la valeur du genre Trizygia, Bull, Soc. géol. France, 
3 e série, t. XIX, 1890-1891, p. 67G, 677. 

2. hoc. cit., fig. 1. 

3. Ibid., fig. 2. 

k . Flora der Vorwelt, pi. 2, fig. 2/j. 
5. Zeiller, loc. cit., p. 670, 676. 



SPHÉNOPÏIYLLALES 6l 

montrer, coexister clans une même espèce. Le genre 
Trizygia doit par conséquent être rayé de la nomen- 
clature J . 

Structure anatqmique. — Eludions maintenant la 
structure anatomique des divers organes qui constituent 
le corps végétatif des Sphenophyllum, en commençant 
par le Sph. plurifoliatum Will. et Scott 2 . 

Cette espèce, qui a été recueillie dans les « lovver 
coal-measures » du Lancashire et du Yorkshire, n'est 
pas connue à l'état d'empreintes; néanmoins, d'après 
l'examen de certaines coupes transversales de ses tiges, 
prises dans les régions nodales, on peut affirmer qu'elle 
possédait au moins 18 feuilles par verticille, lesquelles 
feuilles devaient être filiformes, comme chez le Spheno- 
phyllum trichomatosum 3 , par exemple. Quoi qu'il en 
soit, les fragments de tiges que Ton a observés chez cette 
espèce (fig. if[) possèdent un faisceau central de bois 
primaire, dont la trace a la forme d'un triangle à faces 
concaves. Ce faisceau est centripète et possède à chacun 
de ses sommets un pôle constitué par des vaisseaux 
spirales et réticulés très étroits ; dans tout le reste de son 
étendue, il est formé de vaisseaux ponctués. 

A sa périphérie, il existe un certain nombre d'assises 
de bois secondaire centrifuge, dont les éléments ont 
une taille bien plus grande le long de ses trois côtés 



i. Zeiller, loc. cit., p. 676. 

2. Voir notamment, au sujet de cette espèce : Williamson, On the orga- 
nisation of the fossil plants of the coal-measures : part. V, Phil. trans. 
roy. Soc. London, vol. GLXIV, 1.87/i ; — Williamson et Scott, Further 
observations on the organisation of the fossil plants of the coal-measures 
part. I, Phil. trans. roy. Soc. London, vol. CLXXXV, 189/1. 

3. Cf. Seward, Fossil plants, vol. I, p. 098. 

PALÉONTOLOGIE 2** 



62 



CRYPTOGAMES YASCULAIRES 



qu'en lace de ses sommets. Ce nombre d'assises variait 
naturellement beaucoup suivant l'âge des échantillons, 




Fig. i/J. — Sphenophyllam plurifoliatum. Coupe transversale d'une 
tige adulte, montrant le triangle central de bois primaire, et 
autour de ce dernier, en allant de l'intérieur vers l'extérieur : 
le bois secondaire centrifuge, des restes du liber, et un épais 
périderme. L'écorce primaire est disparue (d'après Williamson 
et Scott). 



et aussi, clans une même plante, suivant les niveaux 

auxquels ont été prélevées les coupes que l'on examine. 

Ainsi, le bois secondaire se trouve subdivisé en six 

régions d'aspects très différents, et qui alternent les 



SPHENOPHYLLALES 



63 



unes avec les autres. Les trois régions situées en face 
des sommets du faisceau ligneux central sont en contact 
direct avec lui ; mais les trois autres en sont séparées 
par une assise de parenchyme. Autrement dit, la 
zone génératrice aux dépens de laquelle s'est formé le 
bois secondaire a commencé à fonctionner dans les 
cellules bordant immédiatement les sommets du bois 
primaire, tandis que, sur les faces de ce dernier, elle 
a fonctionné seulement à partir de l'avant-dernière 
assise de parenchyme. En outre, le développement du 
bois centrifuge semble s'être fait en deux temps, et 
avoir commencé le long des faces du prisme ligneux 
central, où Ton a remarqué parfois, dans de jeunes 
échantillons, jusqu'à trois assises de vaisseaux secon- 
daires, alors qu'il n'en existait encore aucun en face des 
pôles 1 . Ceci explique la différence de taille qui existe 
entre les éléments du bois secondaire suivant les régions 
considérées. 

Ces éléments, de nature ponctuée, ont une section 
transversale sensiblement carrée ; en outre, leurs angles 
sont plus ou moins arrondis ou tronqués, de sorte qu'ils 
ne sont pas exactement juxtaposés les uns aux autres. 
Les espaces qui les séparent sont remplis par des cel- 
lules parenchymateuses à parois minces, beaucoup plus 
petites que les vaisseaux ; ces cellules sont ordonnées 
en files longitudinales et en files transversales, qui 
s'anastomosent entre elles de façon à constituer un 
réseau parenchymateux très compliqué, dont les mailles 
sont remplies par le bois secondaire. 

En dehors de ce dernier, dans les spécimens très bien 

i. Williamson et Scott, loc. cit., p. 926. 



64 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

conservés, on observe la zone génératrice, avec ses cel- 
lules tabulaires à parois très minces, puis les restes du 
liber secondaire. Enfin, dans les tiges d'un certain âge,, 
on remarque l'indication très nette d'une zone généra- 
trice corticale qui a donné naissance à un périderme. 
Cette zone paraît avoir fonctionné d'abord dans l'écorce, 
et finalement dans le parenchyme libérien secondaire lui- 
même i . L'écorce secondaire ainsi obtenue était plus 
épaisse en face des sommets du bois primaire qu'en 
face de ses, trois côtés. Quant à l'écorce primaire, qui 
était constituée par une zone parenchymateuse entourée 
à l'extérieur par une gaine scléreuse, elle a complètement 
disparu dans les très vieilles tiges. 

Les tiges de tous les Sphenophyllum connus sont 
construites sur le même plan fondamental que celles du, 
Sph. plurifoliatum . Toutefois, on remarque, chez cer- 
taines d'entre elles, des différences assez importantes.. 
C'est ainsi que, chez le Sph. insigne Will. (sp.) -,. 
trouvé d'abord dans la ce Calciferous Sandstone séries » 
de Burntisland, en Ecosse, et signalé depuis dans le 
culm de Silésie, il existe une lacune un peu avant 
l'extrémité de chaque angle du faisceau ligneux central 
(fig. i5) ; cette lacune est entourée de vaisseaux spirales- 
et provient de la désorganisation des trachées initiales.. 
De plus, les vaisseaux secondaires sont scalariformes au 
lieu d'être ponctués, et les cellules de parenchyme ligneux 
que l'on trouve parmi eux constituent de véritables 
rayons continus : on n'a plus le système compliqué de 
mailles que l'on avait chez le Sph. plurifaliatum .. 



i. Williamson et Scott, <,oc. cit., p. 925. 
2. Williamson, loc. cit., part. V. 



SPHENOPirïLLALES 



65 



Par ces deux caractères anatomiques, le Sph. insigne 
diffère de toutes les autres espèces connues du même 




Fig. i5. — Sphenophyllam insigne Coupe transversale d'une tige 
relativement jeune, montrant : i° le triangle central de bois pri- 
maire, avec, à chacun de ses sommets, une lacune qui marque 
la place des premiers éléments ligneux disparus ; 2° puis le bois 
secondaire ; 3° des restes de liber ; 4° et enfin l'écorce primaire, 
à- la périphérie de laquelle on remarque deux sillons (d'après 
Williamson et Scott). 

genre ; et il est intéressant à ce sujet de remarquer 
qu'il est le plus ancien de tous les Sphenophyllam qui 
ont été rencontrés jusqu'ici avec leur structure con- 
servée. 



66 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

Chez d'autres formes, provenant des environs d'Au- 
tun, les trois angles du triangle ligneux central de la 
tige possèdent à leur extrémité une lacune qui n'est pas 
limitée par des vaisseaux primaires du côté externe i : 
elle est donc terminale, et non plus subterminale, 
comme chez le Sph. insigne. Les branches du bois pri- 
maire semblent ainsi dichotomisées tout près de leurs 
extrémités et possèdent en tout six sommets au lieu de 
trois. 

Enfin, dans l'axe du strobile du Bowmanites Dawsoni 
Will. (sp.), ainsi que dans un fragment de tige que 
Williamson a rapporté à cette espèce 2 , les extrémités 
des trois branches rayonnantes du faisceau ligneux 
central sont très élargies et légèrement bifurquées à leur 
extrémité ; chacune d'elles possède deux pôles latéraux 
et l'ensemble du faisceau est hexarche. 

L'histoire du développement ontogénétique des 
Cryptogames vasculaires actuelles permet d'interpréter 
la plupart des différences anatomiques que je viens de 
signaler. M. Chauveaud a en effet constaté 3 qu'il 
existe tous les passages entre la structure centrique à 
liber externe, et la structure alterne, toutes les deux 
si fréquentes chez les Ptéridophytes. La transition entre 
ces deux modalités s'effectue de la manière suivante : on 



i. Renault, Flore jossile du bassin houiller et permien d'Autun et d'Epi- 
nac, 2 e partie, p. 1/19 ; pi 6/i, fig. 3. 

2. Williamson, loc. cit , part. XVII ; pi. i5, fig. 19 ; — Williamson 
et Scott, loc. cit., p. 9/jo. 

3. G. Chauveaud, Sur le passage de la structure alterne à la structure 
concentrique à liber externe, Bull. Soc. bot France, t LV, 1908, p. 380- 
391 ; — L'appareil conducteur des plantes vasculaires et les phases principales 
de son évolution, Ann. Se. nat., Bot., 9 e série, t. X1IT, 191 1, p. 229- 

25/|. 



SPHÉNOPHYLLALES 67 

a d'abord un cercle discontinu de tubes criblés, au 
centre duquel se forme un vaisseau unique, puis, autour 
de celui-ci, un groupe de plusieurs autres vaisseaux. Ce 
dernier devient progressivement excentrique ; à partir 
de ce moment-là, il peut exister plusieurs autres 
groupes analogues, tous compris à l'intérieur du cercle 
libérien. Finalement l'excentricité de ces groupes 
devient telle qu'il n'existe plus de tubes criblés en 
face d'eux. La structure alterne se trouve ainsi réalisée, 
et les faisceaux ligneux se développent désormais à 
partir de la périphérie vers le centre. 

Il importe toutefois d'ajouter que, souvent, leur 
développement n'est pas rigoureusement centripète, 
mais mésarche, c'est-à-dire que, tout autour du groupe 
initial de vaisseaux, il se forme quelques autres élé- 
ments dont les plus externes sont généralement destinés 
à disparaître ensuite. Après cela, le développement se 
poursuit uniquement vers le centre. On a là un inter- 
médiaire entre la structure endarche et la structure 
exarche du bois. 

Les considérations qui précèdent vont nous donner 
quelques éclaircissements sur l'organisation des Sphe- 
nophyllum, bien que l'on ignore si, chez ces derniers, 
l'anneau de liber primaire était continu ou interrompu 
en face des pôles ligneux, autrement dit, si la structure 
y était excentrique ou véritablement alterne. 

Ainsi, dans la tige adulte du Sph. plurifoliatum et 
dans celle du Bowmanites Dawsoni, le bois primaire 
est hexarche et s'est développé d'une façon centripète. 
Mais, dans celle du Sph. insigne, il a conservé une 
structure mésarche, puisque ses trois lacunes, qui oc- 
cupent la place des pôles initiaux disparus, sont encore 



08 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

entourées par un certain nombre de vaisseaux spirales y 
chez la plante adulte. Le Sph. insigne, qui est une- 
espèce beaucoup plus ancienne que le Sph. plurifolia- 
tum, est donc moins évolué que ce dernier, au point de 
vue de la structure du bois primaire de sa tige. La 
même conclusion a d'ailleurs été tirée de la disposition 
de son parenchyme ligneux 1 . 

J'ai déjà indiqué que, dans les tiges des Sphenophyl- 
lum d'Autun décrits par Renault, tels que le Sph. qua- 
drijidum, par exemple, les trois lacunes du faisceau 
ligneux central sont terminales, et non plus entourées 
complètement par des vaisseaux primaires. Si, au cours 
du développement, il s'est formé des vaisseaux à la 
partie externe des pôles initiaux, ils ont disparu avec 
ces derniers, au lieu de subsister à l'état adulte, comme 
chez le Sph. insigne. On a là un intermédiaire entre la 
structure mésarche, qui persiste toute la vie chez le 
Sph. insigne, et la structure vraiment centripète. 

L'organisation de la tige des Sphenophyllum, telle 
que je viens de la décrire, ne se modifie pas sensible- 
ment au niveau des articulations 2 . A ce niveau-là, le 
tissu fondamental de Técorce est constitué par des cel- 
lules parenchymateuses qui sont bien moins hautes 
que celles des entre-nœuds sur les coupes longitu- 
dinales 3 ; ces cellules constituent une sorte de disque 
que les faisceaux foliaires traA r ersent horizontalement, 
en sortant de la tige. 

Le mode de départ de ces faisceaux a été décrit avec 

i. Scott, Studies in fossil Botany, 2 e édition, p. 96. 

2. Renault, Flore fossile d'Autun..., p. i53. 

3. Cf. llenault, Nouvelles recherches sur la structure des Sphenophyllum,.. , 
Ann. Se. nat., Bot , 6 e série, t. IV ; pi. 7, fig. 1. 



SPII ENOPII Y LL A LES 



69 



beaucoup de précision chez quelques espèces françaises, 
par B. Renault 4 . Ce dernier a vu partir de chacun des 
six groupes de petits vaisseaux situés aux angles du 
bois primaire un cordon constitué seulement par quel- 
ques minces trachées. Chacun de ces petits faisceaux 
est perpendiculaire à celui de la tige, et se subdivise 
bientôt, dans l'écorce même de cette dernière, en deux, 
trois ou quatre autres, suivant que les feuilles de l'es- 
pèce considérée possédaient à leur base deux, trois ou 
quatre nervures. 

Ces dernières se dichotomisent ensuite plus ou moins 
dans l'étendue de chaque feuille, à mesure que celle-ci 
s'élargit ou se subdivise en segments. Chez les espèces 
à feuilles découpées en lanières filiformes, chacune de 
celles-ci reçoit un seul faisceau qui demeure indivis dans 
toute son étendue. 

La structure des feuilles de divers Sphenophyllum a 
aussi été décrite en détails par Renault 2 . Sur les 
coupes transversales de ces organes, on remarque un 
tissu fondamental uniforme, composé de cellules paren- 
chymateuses qui laissent entre elles de grands méats. 
Dans ce tissu sont réparties les traces des nervures, dont 
chacune possède un groupe de quelques vaisseaux, 
entouré par un peu de liber. Chaque nervure, en outre, 
est séparée de l'épidémie supérieur, ainsi que de F épi- 
derme inférieur, par un massif de sclérenchyme. Une 
telle abondance de tissus sclérifiés semble apporter un 
nouvel argument à l'appui de cette idée que les Spheno- 
phyllum n'ont pas pu être des végétaux aquatiques. 



1 . Flore fossi, e cVA utan. 

2. Jbid., p. i5 r i, 1 55. 



70 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

B. Renault a encore étudié de petits organes qu'il a 
considérés comme ayant été des racines de Spheno- 
phyllum i . Ces organes, qui semblent s'être insérés sur 
les nœuds des tiges 2 , possèdent une bande diamétrale 
de bois primaire, composée de trachées à ses deux extré- 
mités, et de vaisseaux rayés dans le reste de son éten- 
due. 

Autour de ce faisceau, il existe quelques cellules à 
parois minces, puis un anneau de bois secondaire com- 
prenant de onze à quinze assises de gros vaisseaux, 
lesquels sont tous du même calibre dans chaque assise. 
Après cela, on trouve un parenchyme lacuneux souvent 
endommagé et enfin une zone subéreuse. 

Des organes constitués à peu près comme les précé- 
dents ont été rencontrés parfois en association avec le 
Sph. plurifoliatum, et aussi avec le Sph. insigne : ce 
sont probablement des fragments de racines ayant 
appartenu à ces espèces 3 . 

Fructifications. — Pour terminer l'histoire des 
Sphénophy liées, il reste à en décrire les fructifications. 
Certaines de celles-ci ont pu être étudiées au micros- 
cope : tel est le cas du Bowmanites Dawsoni Will. (sp.) 
par exemple 4 (fig. 16). 

Bowmanites Dawsoni Will. (sp.). — Cette forme a été 
décrite pour la première fois par Williamson d'après 



i. Flore fossne d'Autun..., p. i55, i56. 

2. Scott, Studies in fossil Botany, 2 e éd., p. 99. 

3. Ibid., p. 98, 99. 

A. Le terme générique Bowmanites, créé par Binney, a servi à plusieurs 
auteurs pour désigner les fructifications de Sphénophyllées dont on ne con- 
naissait pas l'appareil végétatif. — M. Seward lui a substitué dernière- 
ment (Fossil plants, vol. I et II) le terme Sphenophyllostachys. 



SPHENOPHYLLALES 



7 1 



SA A /l\ A/M/ 




Fig. 16. — Sphenophyllum Dawsoni. 



A. Coupe longitudinale schématique d'un strobile, montrant trois verti- 
cilles d'appendices. — a#, axe ; br, bractées ; sp, sporangiophores ; 
sm., sporanges ; br', verticille de bractées vues par leur face interne. 

B. Masse ligneuse de l'axe,, en coupe transversale. — J P x > pôles, au 
nombre de six ; ph, restes du liber. 

G. Spores, montrant l'ornementation de leur surface (d'après3[Scott et 
William son). 



72 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

des spécimens recueillis dans les « lower coal-measures» 
des environs d'Oldham j . 

L'axe des strobiles désignés sous ce nom a a ou 3- 
millimètres d'épaisseur, et les verticilles de bractées qui 
s'y insèrent sont dis Lan ts les uns des autres d'environ 
2 mm. 25. Dans chacun de ces verticilles, les bractées, 
au nombre de quatorze à vingt, sont coalescentes à leur 
base, durant 2 ou 3 millimètres environ, après quoi elles 
s'individualisent et se recourbent vers le haut, de façon 
à recouvrir plusieurs entre-nœuds successifs ; elles 
constituent donc une sorte d'entonnoir dont la partie 
supérieure a un diamètre de /i à 6 millimètres. Chacune 
d'elles est étroite au moment où elle devient libre ; puis, 
peu après, elle s'élargit et s'épaissit, et finalement elle 
devient effilée au sommet. 

Les sporanges sont pendants à l'extrémité de pédï- 
celles, et leur nombre est généralement deux fois plus 
grand que celui des bractées correspondantes. Leurs 
pédicelles s'insèrent sur la face supérieure de ces der- 
nières, près de l'axe, alors qu'elles sont encore soudées 
les unes aux autres. Ils sont de longueur inégale et se 
détachent à des distances variables de Taxe, ce qui avait 
fait croire à Williamson qu'ils étaient ordonnés suivant 
plusieurs cercles concentriques 2 . Ils demeurent d'abord 
assez rapprochés des bractées, puis ils se relèvent 
brusquement, se recourbent vers l'axe du strobile et se 
renflent légèrement à leur extrémité distale, sur laquelle 
s'insère un sporange ovoïde. 

i. On the organisation of the fossil plants of the coai-measures> part. V et 
XVIII ; — On the organisation of an undescribed verticillatè strobilus . . . , 
Mem. and. Proc. of the Manchester lit. and phil. Soc., 1871. 

2. Cf. Scott, Studies in fossil Botany, 2* éd., p. 102. 



SPHÉNOPH\LLALES 73 

Williamson a décrit un spécimen provenant d'Oldham, 
comme ceux dont il vient d'être question, et qu'il a 
considéré comme pouvant être un fragment de tige de 
Bowmanites Dawsoni. Il y a remarqué en effet un fais- 
ceau ligneux central semblable à celui qui existe dans 
l'axe fructifère de cette dernière espèce, mais il y a, 
en outre, également observé une zone de bois secon- 
daire assez puissante. Cette zone n'était pas subdivisée 
en régions d'aspects différents, comme dans les tiges des 
Sphenophyllum ordinaires. 

Quant à l'écorce de l'axe du B. Dawsoni, elle rappelle 
celle des jeunes tiges de Sphenophyllum ; on y remarque 
un certain nombre de petits faisceaux destinés aux 
sporophylles, et qui, avant d'entrer dans ces derniers, se 
comportent de la manière suivante : 

Chacun d'eux se divise en trois autres, situés, l'un 
dans un plan inférieur, et les deux autres dans un plan 
supérieur. Le premier se prolonge jusqu'au sommet 
d'une bractée, tandis que les deux supérieurs alimentent 
les deux sporangiophores correspondants, et se terminent 
à la base des sporanges. 

A l'extrémité distale de chaque sporangiophore, les 
cellules épidermiques augmentent graduellement de 
taille et il existe tous les passages entre elles et les grands 
éléments qui constituent la majeure partie de la paroi 
du sporange. 

Ces derniers, dont les membranes latérales étaient 
renforcées par des sortes d'arcs-boutants, deviennent 
bien plus petits à l'extrémité distale de l'organe. C'est 
probablement dans cette région que s'effectuait la 
déhiscence, grâce aux grandes cellules, qui jouaient le 
même rôle que celles de l'anneau des Fougères. 



• I EQNTOLQGl! 



74 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

La cavité du sporange est limitée à sa base par les 
cellules adjacentes du sporangiophore. 

Les nombreuses spores qu'elle contient sont remar- 
quables par leurs ornements ; ceux-ci constituent d'abord 
un réseau de côtes proéminentes, et, aux angles des 
mailles ainsi formées, sont insérées des sortes d'épines 
perpendiculaires à la surface des spores. 

Certains auteurs ont prétendu que les Sphenophyllum 
possédaient deux catégories de sporanges, contenant les 
uns des macrospores, les autres, des microspores. 

Diverses observations de M. Zeiller tendraient à démon- 
trer le contraire { . 

Cependant, il peut arriver, chez ces plantes, qu'il y 
ait une certaine variation dans la taille des spores d'un 
même sporange 2 . Dernièrement, dans un strobile de 
B. Dawsoni, M. Thoday a constaté que cette variation 
allait de 90 à 120 jut de diamètre, et que celui des spo- 
ranges qui contenait les plus grandes spores contenait 
également d'autres spores, très petites, et probablement 
avortées. Ce phénomène serait pour lui Pindice d'une 
première tendance vers l'hétérosporie 3 . 

En outre, M. Zobel a décrit un spécimen de Spheno- 
phyllum verticillatum Schloth., sp. ? provenant de 
Lititz, en Bohême, et qui lui a paru être manifestement 
hétérosporé 4 . 



1. Etude sur la constitution de V appareil fructijîcateur des Sphenophyllum,, 
Mém. Soc. géol. France : Paléontologie, n c n, 1893. 

2. Williamson et Scott, loc. cit., p. 911. 

3. Thoday, On a suggestion of heterospory in Sph. Dawsoni, The New 
Phytologist., vol. V. 

li. Zobel, in Potonié, Abbildungen u. Beschreibungen foss. Pjlanzen? 
Lief. VII (1910). — i38. 



SPIIENOPin LLALES 



Dans ce spécimen, certaines capsules arrondies, nom- 
breuses et pressées les unes contre les autres dans 
chaque verticille, semblent bien avoir été des microspo- 
ranges. Ces capsules mesurent environ 1/2 millimètre 
de diamètre *, et contiennent des spores également 
arrondies et dépourvues d'ornements superficiels 2 . 

D'autres sporanges, de forme allongée, dont le plus 
grand diamètre mesure environ 1 millimètre, semblent 
avoir été disposés dans chaque verticille en nombre égal 
à celui des bractées sous-jacentes, et avoir constitué 
des macrosporanges 3 . Malheureusement M. Zobel n'a 
pas décrit les spores contenues à leur intérieur ; il serait 
cependant très intéressant de connaître les caractères 
fondamentaux de ces spores et de les comparer à ceux 
des u microspores ». 

M. Zeiller a observé sur des épis de Sphenophyllum 
conservés en empreintes, et provenant les uns des mines 
d'Anzin, les autres des mines de TEscarpelle (Nord) ou 
bien de la Belgique, un grand nombre de détails d'orga- 
nisation qui coïncident absolument avec ceux que Wil- 
liamson a signalés chez son B. Dawsoni 4 . Il y a constaté 
notamment la soudure des bractées à leurs bases, et 
l'existence de pédicelles portant chacun un sporange à 
son extrémité distale ; il a même pu étudier les grandes 
cellules à membranes épaissies qui co asti tuaient la pa- 
roi des sporanges, et il a conclu de toutes ces observa- 
tions que les épis en question étaient en tous points 
identiques à ceux du B. Dawsoni. 

1. Zobel, lac. cit., fig. 6 G. 

2. Ibid., fig. 6 B. 

3. Ibid., fig. 6 A (a), D, et fig. 7 (a). 
lx. Zeiller, loc. cit., p. i3-2i. 



76 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

Et comme il a remarqué sur certains des rameaux 
qui portaient ces strobiles la présence de feuilles sem- 
blables à celles du Sphenophyllum cuneifolium Sternb. 
(sp.), Aar. saxifragœfolium, il en est arrivé à cette 
conclusion extrêmement intéressante que les épis dési- 
gnés sous le nom de 2?. Daivsoni représentaient les 
fructifications du Sph. cuneifolium. Il importe de rappeler 
à ce propos qu'il a été recueilli des empreintes de Sph. 
cuneifolium dans diverses régions du bassin houiller du 
Lancashire, où ont été précisément récoltés les échan- 
tillons de B. Dawsoni décrits par Williamson *. 

M. Zeiller pense que les strobiles appelés Bowmanites 
germanicus Weiss et B. camhrensis Binney sont égale- 
ment des fructifications de Sph: cuneifolium; ils ont 
d'ailleurs été rencontrés dans le westphalien, étage dans 
lequel le Sph. cuneifolium est justement une des espèces 
les plus abondantes 2 . 

En tout cas, le même type de fructifications se 
retrouve, sauf quelques variations de détails, chez les 
Sph. emarginatum Brongn., gracile Grépin, ohlongifo- 
lium Germar et Kaulfuss (sp.), verticillatum Schlotheim 
(sp.), etc. 3 . Dans un échantillon de Sph. ohlongifolium. 
M. Zeiller a même pu étudier les spores, qu'il a trouvées 
analogues à celles du B. Dawsoni, figurées par Villiam- 
son k . 

Les considérations qui précèdent s'appliquent à la 
grande forme de B. Dawsoni que M. Scott a appelée 



1. Kidston, Notes on some fossil plants from the Lancashire coal-measures, 
Trans. Manchester geol. Soc, part XIII, vol. XXI, p. 6, 11, i3,, i5, 22. 

2. Zeiller, loc. cit., p. 23, 24. 

3. Ibid., p. 2^-36. 

4. Ibid., p. 28. 



SPHEXOPIIYLLÀLES 



77 



provisoirement Sphenophyllum Dawsoni &, et dont l'ap- 
pareil végétatif est connu 
sous le nom de Sph. eu- 
neifolium ; tandis que la 
forme plus petite (Sph. 
Dawsoni fi de Scott), qui 
se distingue de la pre- 
mière par son faisceau li- 
gneux étroit et iriarche, 
semble correspondre aux 
tiges appelées Sph. plari- 
foliatum, lesquelles pour- 
raient elles-mêmes cor- 
respondre aux rameaux 
feuilles connus en em- 
preintes sous le nom de 
Sph. myriophyllum i . 

Bowmanites Rome r i 
Solms. — Un autre type 
de fructifications a été 
décrit, il y a quelques 
années, par M. de Solms- 
Laubach 2 , d'après un 
spécimen recueilli dans le 
terrain houiller de Craco- 
vie (voir fig. 17, A). Ce 
spécimen, quoique très in- 
complet et dépourvu de 
son axe, a permis néanmoins de constater que les bractées 

1. Scott, Studies.., p. 9/1, ioo, io4. 

2. Bowmanites Rômeri, eine nene Sphenophylleen-Fructification, Jahrb. cl, 
IC. K. geol. Reicbsanstalt, Vienne, 1895. 




Fig. 17. — Fructifications 
de Sphénophyllées. 

A. Bowmanites Rômeri Solms -Laubacb, 
— B. Sphenophyllum trichoma- 
tosum Stur. — G Sphenophyllum 
majus Bronn (d'après M. R. Kidston). 



78 CRYPTOGAMES VASGULAIRES 

y étaient groupées en verticilles, dans chacun desquels 
elles étaient coalescentes à leur base, moins longuement 
toutefois que chez le B. Dawsoni. Chacune d'elles, 
devenue libre, se relevait vers le haut. 

Quant aux sporangiophores, ils paraissent ordonnés 
suivant trois séries concentriques, sur chaque verticille 
de bractées. Ils se terminent tous par une sorte de 
disque, à la face interne duquel pendent deux sporanges 
au lieu d'un. La paroi de ces derniers montre plusieurs 
épaisseurs de cellules ; peut-être en était-il également 
ainsi chez le Sph. Dawsoni avant la fossilisation l ? 

En tout cas, chaque sporange contenait un très grand 
nombre de spores, constituées exactement comme celles 
du B. Dawsoni. 

Sphenophyllum fertile Scott. - — M. Scott a décrit 
récemment un nouveau strobile de Sphënophyllée très 
différent des précédents 2 (voir fig. 18). Ce strobile était 
renfermé dans un nodule calcaire provenant de Shore- 
Littleborough (Lancashire), c'est-à-dire de couches 
géologiques rapportées aux « lower coal-measures » . 

Son axe contenait un faisceau ligneux central rappe- 
lant beaucoup, par la forme de sa trace, celui de la tige 
du Sph. plurifoliatum . Deux des sommets de ce faisceau 
sont aigus, et le troisième est sensiblement obtus, mais 
indivis. 

A sa périphérie on remarque une assez faible quantité 
de bois secondaire; ce dernier est constitué, le long des 
côtés du bois primaire, par deux ou trois assises d'élé- 



1. Scott, Studies..., p. 109, 110. 

2. On a new type of Sphenophyllaceous Cône (Sphenophyllum fertile) from 
ihe lovjer coal-measures, Phil. trans. roy. Soc. London, vol. GXGVII1 B, 
1905, p. 17-36 ; pi. 3-5. 



SPHENOPHÏLLALES 



79 




Sphenophyllum fertile. 



A. Coupe longitudinale schématique d'une région no- 
dale, montrant un sporophylle à droite de l'axe. — v. 
I, lobe ventral ; — v. s., l'un des sporangiophores 
ventraux supportant deux sporanges ; — v. s\ base 
d'un autre sporangiophore ventral ; — d. I, d, s, d. s\ 
parties dorsales correspondantes, 

B. L'un des lobes du sporophylle, vu comme dans 
une coupe transversale du strobile. — ax, axe de 
ce dernier. — Sur deux des sporangiophores qui 
constituent le lobe en question, on a figuré un 
sporange en place (d'après M. D. H. Scott). 



8o 



CRYPTOGAMES VASCULAIUES 



ment s assez grands, et, en face des pôles, par des vais- 
seaux très petits. Ceux-ci sont parfois au nombre de 
cinq dans une même série radiale. 

Une telle structure rappelle tout à fait celle d'une 
jeune tige de Sphenophyllum. 

Les sporophylles du Sph. fertile étaient verticillés 
et très légèrement coalescents à leur base, dans chaque 
verticille. Ils se subdivisaient près de Taxe en un lobe 
dorsal et un lobe ventral qui se subdivisaient eux-mêmes 
à leur extrémité en plusieurs segments, disposés dans un 
même plan et apparaissant quelquefois au nombre de 
quatre. Ces segments étaient autant de sporangiophores ; 
ils se terminaient par un disque oblong, qui leur était, 
perpendiculaire et sur la face interne duquel étaient 
insérés deux sporanges. 

Ainsi, les régions dorsale et ventrale des sporophylles 
étaient semblables l'une à l'autre, et toutes les deux fer- 
tiles : ce dernier caractère suffit à distinguer le Sph. fer- 
tile de toutes les autres fructifications de Sphenophyllum 
connues. 

Chaque sporangiophore possédait un faisceau unique, 
qui, lorsqu'il avait atteint le disque terminal, se divi- 
sait en deux branches, dont chacune allait se terminer 
à Ja base d'un des sporanges. 

M. Scott a observé dans la paroi de ces derniers une 
seule assise de cellules, dont la plupart étaient renforcées 
par la présence d'arcs-boutants . En outre, à leur base, 
on remarque deux lobes proéminents qui ont dû servir 
à déterminer la déhiscence. 

Celle-ci semble s'être effectuée le long d'une sorte de 
stomium constitué par de très petits éléments. Ce sto- 
mium, qui passait entre les deux groupes de grandes 



SPHENOPHYLLALES 



8l 



cellules, partait de la base du sporange et s'étendait 
sur toute la longueur de ce dernier, du côté interne, 
c'est-à dire du côté tourné vers le sporangiophore. 

Les spores du S ph. fertile ont une forme ellipsoïdale, 
et sont contournées, dans le sens de leur grand axe, par 
un certain nombre de crêtes aiguës, parallèles entre 
elles. 

Sphenophyllum majus Bronn (sp.). — Tous les stro- 
biles que je viens de décrire ont été rencontrés dans un 
état de conservation tel que Ton a pu en étudier l'orga- 
nisation anatomique d'une façon détaillée. D'autres, au 
contraire, ont été trouvés à l'état d'empreintes. Tel est 
le cas, par exemple, des fructifications de Sphenophyl- 
lum majus provenant des « midde coal-measures » des 
environs de Barnsley, en Angleterre 1 (voirfig. 17, C). 

Dans ces dernières, les entre-nœuds ne sont pas rac- 
courcis par rapport à ceux de la tige. Les bractées res- 
semblent aux feuilles ordinaires, c'est-à-dire qu'elles 
sont deux fois bifurquées à leur extrémité ; de plus, leur 
région distale ne se recourbe pas brusquement vers le 
haut, comme chez les Bowmanites Dawsoni et Rômeri. 
Dans chaque verticille, elles sont légèrement coalescentes 
à leur base, de façon à former autour de Taxe une gaine 
étroite. 

Quant aux sporanges, ils sont groupés par quatre, et 
semblent absolument sessiles. Chaque sore est situé sur 
la face ventrale d'une bractée, en dessous de sa première 
bifurcation. 

Sphenophyllum trichomatosum Stur. — Les fructifica- 



1. Voir à ce sujet : Kidston, Carboniferous Lycopods and Sphenophylls P 
Trans. nat. hist. Soc. Glasgow, vol. VI, part. I, 1899, p. 128, 129. 



82 CRYPTOGAMES VASCULAïRES 

tions du Sphenophyllum trichomatosum (voirfig. 17, B) 
sont également connues à l'état d'empreintes, grâce aux 
recherches faites par M. Kidston i . 

On sait que, chez cette espèce, les feuilles sont au 
nombre de huit environ dans chaque verticille ; elles 
sont très étroites, uninerviées, et elles se bifurquent une 
ou deux fois. 

Les sporanges semblent avoir été absolument sessiles ; 
chacun d'eux est situé isolément sur une bractée, près 
de son point d'insertion sur l'axe. 

Sphenophyllum char œf orme Jongmans. — M. Jong- 
mans a décrit tout récemment % une norrv r elle espèce 
de Sphenophyllum (S. char déformé) provenant de la 
veine Franziska, Hruschau, en Autriche, et caractérisée 
par ce fait que les parties fructifiées n'y étaient pas dis- 
posées en épis. Chez cette espèce, les bractées fertiles 
supportaient au moins 2 sporangiophores, à l'extré- 
mité desquels pendait, semble- t-il, un sporange unique, 
comme chez le S. cuneifolium (Bowmanites Dawsoni). 

II. — CHEIROSTROBÉES 

Avant de rechercher les affinités des S p hé nophy liées, il 
importe d'étudier la famille des Cheirosirobées, qui 
constitue avec elles l'alliance des Sphénophy Halles. 

Cette famille comprend une seule espèce, qui a été 

1. On the fructification of Sphenophyllum trichomatosum Star, from the 
Yorkshire coal-field, Proc. roy. phys. Soc. Edinburgh, vol. XI, 1890-91, 
p. 5C-G2 ; — Carboniferous Lycopods and Sphenophylls (loc. cit.), p. 123, 
12/,. 

2. Annal en des K.K. naturhist. Hof tnaseams, Wien, XXVI Bande, 1912, 
p. 4/19, 45o, et pi. 6. 



SPHENOPHYLLALES 



83 




Fig. 19. — ■ Diagramme montrant l'organisation du Cheirostrobus 
pettycurensis : dans' sa partie supérieure, en coupe transversale ; 
dans sa partie inférieure, en coupe longitudinale radiale. 

i° Coupe transversale. — On remarque six sporophylles complets avec cha- 
cun trois segments. Sp.a, segments stériles ; — Sp.b, sporangiophores ; 
— st, lame des segments stériles ; — st [ , excroissances dorsales des 
lames stériles, coupées transversalement ; — st 2 , sommets des mêmes 
lames, également coupés transversalement ; — /, -■ sporangiophores 
peltés ; — sm> sporanges ; — vb\ v6 2 , faisceaux ligneux de deux verti- 
cilles. — Dans la moitié droite, stérile, de la coupe, chaque sporangio- 
phore pelté, /, est représenté par deux lobes distincts, séparés par la 
lame stérile correspondante. 

2° Coupe longitudinale. — Les sporophylles qui, dans la réalité, sont étroi- 
tement appliqués les uns contre les autres, ont été séparés par d'assez 
grands intervalles, pour la clarté de la ligure. Ax, axe du strobile ; — 
cy, sa masse ligneuse ; — p/i, extrémité proximale d'un sporophylle ; — 
les autres lettres ont la même signification que dans la coupe transver- 
sale (d'après M. D. H. Scott). 



84 



CKY PTOGAMES VASCULAIKES 



découverte par M. Scott, et désignée sous le nom de 
Cheirostrobus petiycurensis i (voirfig. 19). Les quelques 
spécimens que l'on en connaît ont été recueillis dans la 
et calciferous sandstone séries » de Pettycur, près de 
Burntisland, en Ecosse. L'un d'eux, qui renfermait la 
base d'un strobile et une portion de son pédoncule, 
était organisé de la manière suivante : 

Les bractées y étaient groupées en verticilles, très 
rapprochés les uns des autres, puisque M. Scott en a 
compté quatorze sur une portion de l'axe longue d'en- 
viron 2 cm. 5 ; dans chacun de ces verticilles, elles 
étaient au nombre de douze, très légèrement soudées à 
leur base. 

A environ 1 millimètre de distance de l'axe, chaque spo- 
rophylle se divisait en deux lobes situés l'un au-dessus de 
l'autre. Immédiatement après, chaque lobe se subdivisait, 
dans un plan horizontal, en trois segments disposés d'une 
manière palmée. Le sporophylle se trouvait ainsi dé- 
composé normalement en six segments définitifs ; à la base 
du cône, toutefois, ce nombre pouvait être moindre. 
Chacun des trois segments supérieurs était fertile et cons- 
tituait un sporangiophore. Il comprenait un pédicellequi 
s'étendait horizontalement durant 1 centimètre environ, 
et se terminait par une sorte d'expansion très épaisse, sur 
la face interne de laquelle étaient insérés quatre sporanges 
très allongés et pourvus d'un pédicelle très court. Ces 
sporanges s'étendaient presque jusqu'à l'axe du strobile, 
parallèlement au pédicelle du sporangiophore, et deve- 
naient progressivement effilés à leur extrémité distale. 



1 . (Jn Cheirostrobus, a new type offossil cône from the lower carboniferous 
strala..., Phil. trans. roy. Soc. London, vol. CLXXXIX B, 1897, p. 1-28. 



SPHEiNOPHYLLALES 



85 



Les trois segments inférieurs étaient stériles et compre- 
naient d'abord un long pédicelle étroit, comme les seg- 
ments fertiles ; ce pédicelle commençait à s'élargir au- 
dessous de la lame terminale du sporangiopbore corres- 
pondant, et s'épanouissait en une lame de forme très 
complexe, qui se recourbait vers le haut. 

Cette lame portait, sur sa face inférieure, à l'endroit 
où elle se relevait, une paire d'appendices obtus, diri- 
gés vers le bas, et qui recouvraient l'extrémité du sporan- 
giophore sous-jacent. À son sommet, elle se subdivisait 
en deux segments plus allongés et plus étroits que les 
deux appendices précédents, et qui se prolongeaient 
verticalement durant plusieurs entre-nœuds. 

L'axe du strobile ainsi constitué montre, sur les cou- 
pes transversales, un faisceau ligneux central dodécar- 
che, dépourvu de moelle, mais entremêlé de cellules 
parenchymateuses dans sa partie interne. Ce faisceau 
a la forme d'une étoile à douze branches assez proémi- 
nentes ; en dehors de ses douze pôles initiaux, il semble 
bien qu'il se soit formé quelques vaisseaux, avant que le 
développement soit devenu vraiment centripète. Les 
pôles seraient donc subterminaux, et l'on aurait affaire 
à une structure « mésarche », comme chez le Spheno- 
phyllum insigne, qui provient d'ailleurs des mêmes 
couches géologiques que le G. pettycurensis. 

Les douze côtes longitudinales du faisceau ligneux de 
ce dernier se prolongent à travers les nœuds successifs, 
sans s'anastomoser entre elles. C'est sur ces côtes que 
s'insèrent les faisceaux destinés aux sporophylles. Ces 
derniers s'élèvent dans Fécorce de l'axe et y séjournent 
parfois durant plus de deux entre nœuds, si bien que, 
sur une même coupe transversale, on peut observer les 



86 CRYPTOGAMES VASCULALRES 

traces de faisceaux destinés à deux ou trois verticilles dif- 
férents de sporophylles. Chacun d'eux se subdivise en 
trois autres, situés dans le même plan transversal, quand 
il a parcouru environ un tiers de l'épaisseur de l'écorce. 
Ces trois branches peuvent ne pas se former simultané- 
ment : il arrive en effet qu'une des deux latérales est émise 
avant l'autre. En tout cas, elles s'éloignent progressive- 
ment l'une de l'autre, et la médiane, quand elle est 
arrivée dans la région moyenne de Técorce, se divise 
dans un plan perpendiculaire à celui dans lequel elle 
s'était divisée la première fois. Le quatrième faisceau 
ainsi obtenu se divise à son tour en trois autres, de la 
même manière que l'avait fait précédemment le faisceau 
initial. On a ainsi, à la base des sporophylles, six fais- 
ceaux, dont les trois inférieurs se dirigent dans les seg- 
ments stériles, et dont les trois supérieurs alimentent les 
sporangiophores. 

Chacun de ceux-ci se divise, en entrant dans la 
lame terminale du sporangiophore, en quatre branches 
qui se recourbent brusquement en arrière et se termi- 
nent à la base des sporanges. 

Quant aux faisceaux des segments stériles, ils se 
bifurquent à un certain moment, et leurs subdivisions 
se prolongent dans les ramifications terminales de ces 
segments. 

La paroi des sporanges montre une seule assise de 
cellules très allongées clans le sens du grand axe de ces 
derniers. Ces cellules sont renforcées par des arcs-bou- 
tants disposés à angle droit sur toute l'étendue de 
leurs membranes radiales. 

Les spores semblent être toutes de la même nature, 
comme chez les Sphenophyllum* 



SPHÉNOPHYLLALES 87 

Williamson a décrit jadis, comme se rapportant au 
genre Lepidostrobus *, un spécimen qui semble avoir 
été en réalité un fragment de pédoncule détaché d'un 
strobile de Cheirostrobus pettycurensis . 

Son organisation est à peu près la même que celle de 
l'axe fructifère de cette dernière espèce. Toutefois, le 
nombre des angles de son faisceau ligneux central peut 
varier de neuf à douze ; et. en outre, il possède un certain 
nombre d'assises de bois secondaire, nombre qui varie 
suivant les niveaux considérés. C'est ainsi que M. Scott en 
a compté six sur les coupes où la trace du bois primaire 
était pourvue de douze angles, tandis qu'il en a 
observé jusqu'à dix dans certaines autres préparations. Il 
présume que ce nombre devait diminuer de bas en haut, 
à mesure que celui des angles du bois primaire aug- 
mentait. Dans le premier échantillon de Cheirostrobus 
étudié par M. Scott, en effet, l'axe ne possédait pas du 
tout de bois secondaire, et le bois primaire était dodé- 
carche ; dans un autre spécimen, découvert postérieure- 
ment, l'axe en possédait, mais en très faible quan- 
tité. 

M. Scott a remarqué dans une préparation intéres- 
sant la base du cône qu'il a décrit en 1897 la trace d'un 
organe coupé à peu près radialement, et qui lui a paru 
être une sorte de tige ramifiée 2 . Il y a observé une 
zone très nette de bois secondaire, et un parenchyme 
cortical pourvu de sacs sécréteurs, comme celui de l'axe 
du Cheirostrobus pettycurensis. Il présume que l'on 



1. On the organisation of lfi3 fossil plants of the coal-measures, part. III, 
p. 297. 

2. On Cheirostrobus... (foc. cit.}, p. ir). 



88 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

pourrait avoir là un fragment de l'appareil végétatif de 
cette espèce. 

III. _ RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 

En résumé, on peut dire que, chez les Sphénophy Haies, 
les sporanges sont presque toujours insérés, d'une ma- 
nière plus ou moins compliquée, sur la face ventrale 
des sporophylles, quelquefois directement (Sph. tri- 
chomatosum et majus), mais généralement par ] inter- 
médiaire de sporangiophores. 

Dans ce dernier cas, chaque sporangiophore peut sup- 
porter à son extrémité distale un {Bowm. Daw sorti), deux 
(Bowm. Rômerï) ou quatre sporanges (Cheirostrobus 
pettycurensis) . 

Chez le Sph. fertile enfin, les régions ventrale et dor- 
sale des sporophylles sont toutes les deux fertiles. Cette 
espèce semble ainsi tout à fait aberrante. 

Néanmoins, elle n'est pas sans rappeler le C. pettycu- 
rensis à certains égards. Chez ce dernier, en effet, les 
sporophylles, très légèrement connés à leur base, se 
subdivisent de la même manière que chez le Sph. 
fertile. 

M. Scott présume que ce Sphenophyllum si particu- 
lier n'est point une forme primitive, mais plutôt une 
forme modifiée ; selon lui, il proviendrait de quelque 
type comparable au Cheirostrobus, et dans lequel la 
différence entre les bractées et les sporangiophores 
aurait été moindre que chez les Bowm. Dawsoni et 
Rômeri*. 

i. D. H. Scott, On Sphenophyllum fertile... (loc. cit.), p. 33-36. 



SPHÉJSOPH\LLALES 89 

Quant au Cheirostrobus, par l'organisation de ses 
sporangiophores, le mode de groupement de ses spo- 
ranges, la structure histologique de ces derniers..., il 
rappelle tout à fait les Calamostachys. D'ailleurs, les 
Sphénophy Haies, considérées dans leur ensemble, sont 
comparables aux Equisétales à beaucoup de points de 
vue, notamment en raison de leurs tiges articulées et de 
leurs feuilles verticillées. Dans le genre Aster ocalamites , 
qui comprend les plus anciennes formes d' Equisétales 
connues, on sait que, dans les divers verticilles succes- 
sifs, les feuilles sont superposées les unes aux autres, 
comme chez les Sphénophy Haies, et qu'elles se dichoto- 
misent un certain nombre de fois. 

D'après cela, et aussi d'après certaines considérations 
anatomiques, M. Scott admet que les nombreuses 
feuilles qui constituent les verticilles des Equisétales 
ordinaires doivent provenir d'un nombre moindre de 
feuilles initiales, lesquelles auraient été à l'origine 
composées ou très profondément découpées 1 . Dans ce 
cas, elles seraient équivalentes au point de vue morpho- 
logique à celles des Sphénophyllées telles que le Sph. 
myriophyllum, par exemple. 

Le faisceau ligneux central de l'axe du Cheirostro- 
bus pettycurensis rappelle, par la forme de sa trace, 
celui que l'on observe dans la tige des Lepidodendron 
abois primaire plein, tels que le L. selaginoides. 

Ce faisceau diffère beaucoup, à première vue, de 
celui des tiges de Sphenophyllum. 

Psilotales. — Mais, si l'on considère l'appareil végé- 
tatif des Psilotacées, on constate que, chez le Psilotum 

1. Scott, Studies..., {loc. cit.), p. 620. 



90 CRYPTOGAMES YÀSCULAIRES 

triquetrum, par exemple, à un niveau assez peu élevé cle la 
tige aérienne, il existe un faisceau ligneux triarche, dont 
la trace ressemble beaucoup à celle du bois primaire 
de la tige des Sphenophyllum ordinaires. 

Quand on s'élève au delà de ce niveau, le nombre 
des pôles du faisceau augmente progressivement, et, à 
un certain moment, il devient liexarche comme celui 
que l'on trouve dans l'axe du Bowm. Dawsoni. 

Il se complique davantage encore dans les régions 
supérieures de la tige aérienne, où il peut devenir oc- 
tarche. Par sa forme étoiléeetson assez grand nombre de 
pôles, il fait alors penser à celui de l'axe du Cheirostro- 
bus. Il est vrai que sa région centrale est occupée par un 
pilier de sclérenchyme ; mais on sait que, dans le bois 
primaire du Cheirostrobus , les vaisseaux les plus centraux, 
au lieu d'être exactement juxtaposés les uns aux autres, 
sont entremêlés de cellules parenchymateuses, qui sem- 
blent représenter un rudiment de moelle. 

En outre, ce bois primaire paraît avoir une structure 
mésarche. Mais il en est de même dans la tige aérienne 
des Tmesipteris, et peut-être aussi, quelquefois, dans la 
partie inférieure de celle du Psilotum triquetrum 1 ;. 

Il importe enfin de rappeler que M. Boodle a signalé 
la présence d'une faible quantité de bois secondaire à 
la base de la tige aérienne du Psilotum triquetrum, 
ainsi que dans les portions adjacentes du rhizome chez 
des individus très âgés 2 . 

Au point de vue anatomique, il n'y a donc pas de 



i . Boodle, On the occurrence of secondary xylem in Psilotum, Ann. of 
Bot., vol. 'XVIII, n° 71, 190/1, p. 5i/i, 5i5. 
■x. Ibid.f p. 5o~ et suivantes. 



SPJIEiNOPHILLALES 9I 

différences irréductibles entre les Psilotalés et les Sphé- 
nophy llale s, non plus qu'entre les divers genres qui 
constituent ces deux groupes. 

Si l'on considère maintenant les fructifications des 
Tmésipteris, on constate que, chez ces plantes, chaque 
sporangiophore présente avec la bractée sous-jacente des 
rapports morphologiques analogues à ceux qui existent 
entre les mêmes organes chez les Sphénophy liées. Le 
faisceau qui entre dans le sporophylle se subdivise en 
effet en trois autres, situés dans deux plans différents, 
de façon que les deux intérieurs se prolongent dans les 
deux ramifications de la bractée, tandis que le supérieur 
alimente le pédicelle du synangium, et se termine dans 
le sep tu m qui sépare les deux loges de ce dernier. 

Un certain nombre de variations constatées par 
M. Thomas { ont d'ailleurs permis de rapprocher d'une 
façon plus étroite encore les Sphénophy Haies des Tmé- 
sipteris et des Psilolum. 

Dans certains spécimens de Tmésipteris, cet auteur a 
constaté en effet que les sporanges constituant chaque 
synangium étaient suspendus à l'extrémité d'un pédi- 
celle assez allongé, de façon à rappeler ce qui a lieu chez 
le Bowm. Rômeri. 

D'autres fois, il a observé des sporophylles bifurques 
deux ou trois fois et pourvus d'un synangium à l'angle 
de chaque dichotomie. 

Ces modifications, qui peuvent se retrouver égale- 
ment chez le Psilotum triquetrum, ne sont nullement 
des monstruosités, car elles se produisent dans les 



t. The affinitf of Tmésipteris lu'tlh the Sphenophyllales, Proc. roy. Soc, 
vol. LXIX, 1902. 



92 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

conditions les plus favorables, et avec une extrême fré- 
quence. M. Thomas relate que, sur certaines tiges, 
c'étaient la majorité des sporophylles qui étaient ainsi 
bifurques plus d'une fois ; sur un seul individu, il en a 
trouvé i5o dans ce cas j . 

Il comparé les sporophylles ainsi organisés à ceux du 
Cheirostrobus pettycurensis. En réalité, ces sporophylles 
se rapprochent davantage de ceux du Sph. majus, qui 
sont dichotomisés. Il est vrai que chez cette espèce, 
chaque sore comprend quatre sporanges, tandis que, 
chez le Tmesipteris tannensis, il n'en comprend norma- 
lement que deux. 

Toutefois, ce nombre est susceptible de varier. Il 
peut se ramener à un par suite de l'avortement d'une des 
deux loges du synangium, ou même à zéro. D'autres 
fois, au contraire, sous l'influence d'une nutrition sura- 
bondante, il peut s'élever jusqu'à trois 2 . 

Chez le Psilotum triquetrum, le nombre des loges de 
chaque synangium, que l'on a vu quelquefois se réduire 
de trois à deux, par suite d'un arrêt dans le développe- 
ment de l'une d'elles, peut aussi s'élever de trois à cinq, 
ou bien de trois à quatre 3 , et être alors égal à celui des 
sporanges qui constituent les sores du Sph. majus. 

Ainsi, malgré les différences que l'on pourrait signa- 
ler entre les Psilotales et les Sphénophy Haies , notam- 
ment au point de vue de la ramification des tiges et de 



i. Lettre à M, Scott, citée dans The présent position of the Palœozoic 
Botany, in Lotsy's Progressus Rei Botanicse, Erster Band, Erstes Heft, 
1907., p. i65. 

2. Thomas, The affinity of Tmesipteris with the Sphénophy 1 laies (loc. 
cit.). 

3. Solms-Lauhach, Ann. jardin bot. Buitenzorg, t. IV, p. 174. 



SPHENOPinLLALES 



93 




Fig. 20. — Pseudobornia ursina Nathorst (d'après M. Nathorst). 



94 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

la disposition des feuilles, on peut dire qu'il existe de 
grandes affinités entre ces deux alliances, que M. Scott 
range dans son groupe des Sphenopsida i , avec les 
Equisétales et les Pseudoborniales de M. Nathorst 2 . 

Pseudoborniales. — Ces dernières sont représentées 
par une seule espèce, le Pseudobornia ursina Nath., 
qui a été rencontré, sous la forme d'empreintes, exclu- 
sivement dans le dévonien supérieur de l'île des Ours 
(voir fig. 20). 

Les tiges de cette espèce, dont certains spécimens 
avaient été désignés sous le nom de Calamités radiatus 
par Heer, sont articulées et ramifiées. Les plus grosses 
d'entre elles semblent avoir été rampantes et avoir 
constitué des sortes de rhizomes ; sur les empreintes, 
elles ont jusqu'à 10 centimètres de diamètre. Elles 
semblent n'être pas devenues creuses, à l'état adulte, 
comme les tiges des Equisétales. 

Elles diffèrent encore de ces dernières en ce que leur 
surface est dépourvue de sillons longitudinaux. 

Pour toutes ces raisons, elles rappellent davantage 
les tiges des Sphénophyllales que celles des Equisé- 
tales. 

Elles ne paraissent pas avoir possédé beaucoup de 
sclérenchyme dans leur écorce, car, dans leurs em- 
preintes, l'épaisseur de la houille est toujours très 
faible. 



1. Scott, Studies... (loc. cit.), p. 616. 

2. Voir au sujet de ce dernier groupe : Nathorst, Ueher die oberdevo- 
nische Flora (die « Ursajlora ))) der Bàren Insel, Bull, of the geol. instit. 
of Upsala, n° 8, vol. IV, part. II, 1899, p. 3-5 ; — Zur oberdevonischen 
Flora der Bàren Insel, Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, 
Jiandet 3G, n f > 3, 1902, p. 2^-28. 



SPHÉNOPHYLLALES 95 

Elles doivent s'être ramifiées de façon à ne porter que 
deux branches à chaque nœud. 

Leurs feuilles, dont certains échantillons avaient été 
classés dans le genre Cardiopteris par Heer, puis dans 
le genre Sphenopteridium par M. ÎNathorst, ont, à 
première vue, l'aspect de feuilles de Fougères. Elles 
sont verticillées et réunies au nombre de quatre dans 
chaque verticille. Elles sont, en outre, brièvement 
pétiolées, et subdivisées en un certain nombre de fo- 
lioles, disposées en éventail, grâce à plusieurs dichoto- 
mies répétées. 

Chaque penne ainsi formée se subdivise elle-même, 
d'une manière pinnatifide, en un grand nombre de 
segments assez ténus. 

La nervation est trop obscure pour qu'on puisse la 
décrire avec quelque précision. 

Les fructifications sont disposées en épis qui ont 
jusqu'à 32 centimètres de long. Les entre-nœuds de ces 
épis sont très courts, leur longueur variant de 8 à 
12 millimètres environ. 

Il semble que chaque sporophylle ait porté un spo- 
range à sa partie inférieure, mais les détails manquent 
sur le mode d'insertion de ce dernier. 

Dans un sporange, M. Nathorst a cru constater la 
présence de macrospores i . 

Il a également observé sur presque tous les nœuds 
des tiges, et même dans d'autres régions de celles-ci, 
des appendices très étranges qui pourraient 5 avoir été 
des sortes d'épiphytes. Ces appendices, connus sous le 
nom de Codonophylon, sont de nature énigmatique 

i. Loc. cit., p. 27, et pi. 10, fig. 2. 



C)() CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

jusqu'à nouvel ordre. Leur détermination précise per- 
mettrait sans doute de mieux connaître la morpho- 
logie du Pseudobornia ursina. 

En tout cas, d'après les documents qu'il a pu rassem- 
bler, M. Nathorst considère cette espèce comme le type 
d'un groupe tout à fait spécial, lequel groupe présente 
des affinités manifestes avec les Sphénophy Haies, d'une 
part, et, d'autre part, avec les Equisétales les plus 
anciennes, c'est-à-dire avec les Asterocalamites. 

D'après tout ce qui précède, il est clair que les 
Sphénophyllales constituent un groupe synthétique par- 
faitement autonome, et que, au point de vue phylogé- 
nétique, elles se rattachent d'une manière plus ou 
moins étroite à divers autres groupes (Pseudoborniales, 
Equisétales, Psilotales, Lycopodiàles). 

Elles sont d'ailleurs très anciennes, puisque l'un de 
leurs représentants, le Sphenophyllum vetustum New- 
berry, a été rencontré aux Etats-Unis dès la base du 
dévonien moyen d . En Europe, elles semblent avoir 
existé seulement durant l'ère carboniférienne, principa- 
lement aux époques westphalienne et stéphanienne. 
Elles disparaissent complètement dans l'étage permien. 
Toutefois, le niveau géologique où le Sphenophyllum 
speciosum a été découvert, dans l'Inde, semble appar- 
tenir à la base du trias. 



i. Newberry, Devonian plants from Ohio, Journal Cincinnati Soc. nat. 
hist., t. XII, 1889, p. 48. 



LYCOPODIALES 

LYCOPODIALES ARBORESCENTES 



CHAPITRE I er 

Lepidodéxdron Sternb. et Lepidophloios Sternb. 

On sait que l'alliance des Lycopodiales est exclusive- 
ment représentée aujourd'hui par des individus de petite 
taille. 

Aux temps paléozoïques, il n'en était pas ainsi : 
outre certaines formes herbacées, elle comprenait un 
grand nombre de plantes dont la taille pouvait atteindre 
celle de beaucoup de nos arbres actuels : tels étaient 
par exemple les représentants du genre Lepidodendron, 

Io — LEPIDODENDRON 

Ce genre, dont on connaît un grand nombre d'espèces, 
a atteint son maximum d'importance durant l'époque 
carboniférienne. C'est dans l'étage dévonien que l'on 
commence à le rencontrer,, et il semble avoir disparu au 
cours de l'ère permienne. 

Morphologie externe. — Les individus qui le consti- 

PALEONTOLOGIE 3** 



98 



CRYPTOGAMES VASCULA1RES 



tuaient atteignaient souvent plus de 3o mètres de hau- 
teur. Leurs organes souterrains, que l'on ne saurait 
distinguer de ceux des Sigillaria, ont été classés à 

l'origine dans un genre à 
part, le genre Stigmaria 
Brongniart. 

Quant à leur partie aé- 
rienne, elle comprenait une 
tige principale, qui s'élevait 
verticalement jusqu'à une 
grande hauteur, et se rami- 
fiait d'une manière dicho- 
tome. Dans certains cas, les 
deux branches provenant 
d'une dichotomie étaient 
égales entre elles. Très sou- 
vent, cependant, elles étaient 
inégales et la plus petite 
apparaissait par rapport à 
la plus importante comme 
une branche latérale. 
La tige principale pouvait porter également des 
rameaux insérés sur elle d'une manière sympodique, et 
qui, d'après M. Renier, étaient destinés à lui assurer la 
vitalité nécessaire durant sa période de croissance en 
hauteur et en diamètre *. Ce sont ces rameaux dont la 
chute a permis de remarquer sur certains échantillons 
(Ulodendron, Halonia), les cicatrices particulières dont 
il sera question plus loin. 




Fig. 21. — Lepidodendron acu- 
leatnm : coussinets foliaires 
(d'après M. R. Kidston). 



i. Armand Renier, V Origine raméale des cicatriees ulodendroïdes , Ann r 
Soc. géol. Belgique, t. II, 1 910, p. 17. 



LEPIDODENDRON ET LEPIDOPIILOIOS 99 

Tous les rameaux aériens des Lepidodendron étaient 
couverts dans leur jeune âge par des feuilles très nom- 
breuses ordonnées d'une manière spiralée, et souvent 
presque adjacentes les unes aux autres. Chez les individus 
adultes, la tige principale et les branches les plus âgées 
étaient dépouillées de leurs feuilles, et il ne restait à 



U 

P 

ae ■ 



Fig. 22. — Schéma montrant un coussinet foliaire de Lepidoden- 
dron : 

i° A droite, vu superficiellement ; — 2° à gauche, en coupe longitudinale; 
lp 9 fossette ligulaire ; — It, trace foliaire ; — p, parichnos ; — pt, 
parenchyme lacuneux situé en dessous de la cicatrice foliaire (d'après 
M. F. È. Weiss). 

leur surface que les bases extrêmes de ces dernières, 
lesquelles dessinent sur les empreintes des figures assez 
compliquées (voir fig. 21) : c'est principalement d'après 
la forme et la disposition relative de ces figures que l'on 
a classé les tiges lépidodendroïdes. 

Chacune de ces bases foliaires a un contour sensible- 
ment rhomboïdal et constitue un tronc de pyramide très 
aplati (voir fig. 22). Le sommet de ce dernier repré- 
sente la surface suivant laquelle la feuille s'est détachée, 
c'est-à-dire la cicatrice foliaire proprement dite ; il est 



100 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

situé dans la région supérieure de l'ensemble du cous- 
sinet foliaire, dont il occupe seulement une portion assez 
faible. 

Immédiatement au-dessus de lui, on observe une petite 
dépression ponctiforme qui marque la place occupée 
jadis par une ligule. 

Dans sa partie inférieure, il possède lui-même trois 
cicatrices ponctiformes, situées à peu près sur une 
même ligne horizontale et dont la médiane a été laissée 
par un faisceau libéro-ligneux. Quant aux deux laté- 
rales, elles représentent les traces de deux cordons de 
parenchyme qui sont nettement distincts des tissus envi- 
ronnants, sur les coupes transversales des feuilles à 
structure conservée. C'est ce tissu spécial que M. C. Eg. 
Bertrand a désigné sous le nom de ce parichnos » i . Ces 
deux cordons proviennent d'un massif initial unique, 
qui se bifurquait tout près de la surface externe de la 
tige à laquelle il appartenait. 

Il existe enfin, au-dessous de la cicatrice foliaire, deux 
dépressions arrondies et assez grandes, qui correspondent, 
d'après M. Weiss, chez certaines espèces tout au moins, 
à deux groupes de parenchyme lacuneux. Ces deux 
groupes, constitués par des cellules étoilées, étaient en 
connexion avec les deux cordons de parichnos, et pro- 
bablement recouverts par un épiderme pourvu de nom- 
breux stomates. C'est sans doute la disparition de cet 
épiderme qui en les mettant à nu a permis de les recon- 
naître sur les empreintes 2 . 

i. Remarques sur le Lepidodendron Harcourtii, Trav. et Mém. univ. 
Lille, vol. If, mém. 6, 1891, p. 84. 

2. Weiss, The Parichnos in Lepidodendraceœ, Mem. and Proc. Man- 
chester lit. and phil. Soc., vol. Lï, part. II 1907. 



LEPIDODENDRON ET LEPIDOPHLOIOS IOI 

M. Seward a figuré d un coussinet foliaire de Lepido- 
dendron aculeatum, dans lequel les deux dépressions en 
question étaient recouvertes par deux coquilles de 
Spirorbis ; il se pourrait que ces animaux eussent été 
attirés là par des dégagements de gaz provenant du tissu 
lacuneux sous-jacent 2 . 

Les considérations précédentes s'appliquent aux tiges 
de Lepidodendron qui n'ont pas été endommagées avant 
la fossilisation. 

Bergeria. — Quand, au contraire, ces tiges ont été 
dépouillées d'un certain nombre de leurs assises corti- 
cales externes, on ne discerne naturellement plus de 
coussinets foliaires sur leurs empreintes. Toutefois, la 
surface de ces dernières peut être encore subdivisée en 
mailles, dont chacune correspond à une feuille et 
montre à son intérieur la trace d'un faisceau foliaire et 
celle d'un cordon indivis de parichnos. C'est pour de tels 
échantillons que Sternberg avait créé son genre Bergeria. 

Aspidiaria. — Les gaines corticales ainsi détachées 
ont pu être également fossilisées, et ce sont des 
empreintes de leurs faces internes qui ont été désignées 
par Presl sous le nom générique à' Aspidiaria. 

Knorria. — Quant aux spécimens qui ont été classés 
dans le genre Knorria Sternberg, ils représentent les 
moules internes de tiges lépidodendroïdes dépouillées 
au préalable d'une couche d'écorce assez épaisse pour 
qu'on ne reconnaisse plus à leur surface aucun indice 
des coussinets foliaires. On remarque seulement, à la 
place de ceux-ci, des côtes plus ou moins allongées, 



i. Seward, Fossil plants, vol. II, 1910, fig. 1/46 E. 
2. Ibid., p. io3. 



102 CRYPTOGAMES VASCTJLAIRES 

quelquefois bifurquées, qui représentent les moulages 
des faisceaux foliaires et des cordons de parichnos, 
dont les tissus ont disparu. Il existe tous les passages 
entre les diverses manières d'être qui viennent d'être 
signalées. 

B. Renault a précisément décrit, sous le nom de 
Knorria mirabilis, un échantillon très intéressant qui 
se trouve inégalement décortiqué suivant les régions 
considérées d . A certains endroits, on observe sur cet 
échantillon une couche d'argile qui recouvre le cylindre 
ligneux, et à la surface de laquelle sont indiqués les 
moulages de nombreux faisceaux foliaires. Ailleurs on 
remarque une couche de houille, épaisse d'environ 
2 millimètres, et qui provient de la transformation de 
tissus corticaux d'origine secondaire. A d'autres endroits 
enfin, il existe une couche de houille plus épaisse que la 
précédente, et qui montre à sa surface des indices de 
coussinets foliaires très nets. 

Lepidophloios. — Le genre Lepidophloios Sternberg, 
étroitement allié au genre Lepidodendron, dont on ne 
saurait le distinguer au point de vue anatomique, com- 
prend des tiges lépidodendroïdes non décortiquées, dont 
les coussinets foliaires présentent une organisation 
spéciale 2 . 

Ces derniers sont imbriqués, très proéminents et 
presque toujours plus allongés dans le sens horizontal 

i. Flore fossile du terrain houiller de Commentry, p. 520-522, et pi. 60, 

fig. 1. 

2 Voir notamment, au sujet du genre Lepidophloios : Kidston, On Lepido- 
phloios, and on the british species of the genus, Trans. roy. Soc. Edinburgh, 
vol. XXXVII, part. III, 189/j, p. 529-562, et pi. I, II ; — Carboniferous 
Lycopods and Sphenophylls , Trans. nat. hist. Soc. of Glasgow, vol. VI, 
part I, 1899-1900, p. 53-6i. 



LEPIDODENDRON ET LEPIDOPHLOIOS Io3 

que dans le sens vertical, contrairement à ce qui a lieu 
chez les Lepidodendron. En outre, chaque cicatrice 
foliaire, qui est également allongée dans le sens hori- 
zontal, se trouve située au sommet du coussinet corres- 
pondant, du moins chez les individus jeunes. A son 
intérieur, on observe trois ponctuations dont la médiane 
représente la trace du faisceau libéro-ligneux, et les 
deux autres celles des cordons de parichnos. Un peu 
au-dessus d'elle enfin, on a remarqué quelquefois rem- 
placement d'une ligule. 

Ulodendron. — Les tiges lépidodendroïdes, ainsi que 
celles des Bolhrodendron et des Sigillaria *, dont il sera 
question plus loin, possèdent quelquefois à leur surface 
de grandes dépressions arrondies, ordonnées suivant deux 
séries longitudinales diamétralement opposées et alter- 
nant d'une série à une autre. 

Les échantillons ainsi constitués ont été classés à l'ori 
gine dans un genre à part, le genre Ulodendron Lindley 
et Hutton. Chacune de leurs cicatrices constitue une 
dépression, à l'intérieur de laquelle on remarque, dans 
une position centrale ou excentrique, une sorte d'om- 
bilic, représentant la trace du cylindre ligneux d'un 
appendice latéral, sur la nature morphologique duquel 
on a beaucoup discuté. 

En outre, à la surface de la dépression, on observe 
fréquemment des côtes rayonnantes au-dessus du 
cylindre ligneux, et, en dessous de ce dernier, des ponc- 
tuations disposées d'une manière spiralée. Quelquefois 

i. Cf. Kidston, On the relationship of Ulodendron Lindley and Hutton, 
to Lepidodendron Sternberg, Bothrodendron Lindley and Hutton, Sigillaria 
Brongniart and Rhytidodendron Boalay, Ann. and Mag. nat. hist., 
vol. XVI, p. i23. 



104 CRYPTOGAMES VASCULATRES 

même, on y distingue des coussinets foliaires, semblables 
à ceux qui recouvrent le reste de la tige. 

On a émis diverses hypothèses au sujet de ces cica- 
trices. On a prétendu notamment qu'elles étaient dues à 
la pression exercée sur la tige par des strobiles presque 
sessiles, dont les points d'insertion seraient représentés 
par les ombilics signalés précédemment. 

Mais M. Watson a observé, à l'intérieur d'une cica- 
trice ulodendroïde se rapportant probablement au 
Bothrodendron punctatum, un ombilic constitué par un 
assez long appendice cylindrique creux, lequel s'adapte 
exactement au sommet d'un cône assez proéminent^ 
visible sur la contre-empreinte du même échantillon *. 
L'examen de ce cône,, qui constitue le moule interne de 
la cicatrice, lui a permis de constater que de nombreux 
faisceaux ligneux étaient émis par l'appendice cylin- 
drique et correspondaient, d'après leur taille et leur 
disposition relative, aux ponctuations que l'on observe 
souvent, dans certaines régions, à la surface des dépres- 
sions ulodendroïdes. Le cylindre creux représenterait 
alors un fragment de l'anneau ligneux d'une branche 
latérale, auquel cas les petits faisceaux du cône seraient 
des traces foliaires ayant appartenu à la même branche. 

Ceci expliquerait le fait que les cicatrices uloden- 
droïdes possèdent des ponctuations dans toute leur 
étendue, lorsque l'ombilic y occupe une position cen- 
trale, alors qu'elles en possèdent seulement dans leur 
région inférieure lorsque l'ombilic est situé plus basque 
leur centre de figure. Dans ce dernier cas, on com- 



i. Watson, On the ulodendroid scar, Mem. and Proc. Manchester lit. 
and phil. Soc, vol. LU, part. I, 1908. 



LEPIDODEXDKOX ET LEPIDOPHLOIOS 105 

prendrait aisément que les faisceaux foliaires situés au- 
dessus de l'ombilic, étant observés en coupes très 
obliques, sinon en coupes longitudinales, eussent dessiné 
à la surface des cicatrices, non plus des ponctuations, 
mais des stries 1 . 

D'après M. Watson, le rebord plus ou moins proémi- 
nent que l'on remarque fréquemment à la périphérie 
des cicatrices ulodendroïdes représenterait un fragment 
d'écorce externe ayant appartenu à la branche latérale 
qui s'insérait jadis sur la cicatrice considérée -. 

L'hypothèse de M. Watson permettrait également 
d'expliquer la présence de coussinets foliaires à la sur- 
face de certaines dépressions ulodendroïdes : pour cela, 
il suffirait en effet de supposer que des lambeaux de 
l'écorce externe qui recouvrait les rameaux correspon- 
dant à ces dépressions eussent été aplatis sur elles. A 
l'origine, les coussinets en question auraient ainsi appar- 
tenu à des branches latérales détachées, et non pas aux 
branches principales sur lesquelles on les observe main- 
tenant 3 . 

En résumé, d'après ce qui précède, les cicatrices 
ulodendroïdes représenteraient les surfaces d'insertion 
de rameaux, dont il ne resterait plus sur les empreintes 
que des indices du cylindre ligneux central, des faisceaux 
foliaires, et quelquefois de la portion la plus externe de 
l'écorce. L'origine raméale de ces cicatrices est rendue 
très plausible par le fait que certains Lepidodendron, tels 
que les L. selaginoides eïHickii, portaient des branches 



i. Watson, loc. cit., p. 6. 

2. Ibid. 

3. Ibid, p. io. 



lOÔ CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

disposées précisément suivant deux séries longitudinales 
opposées, et surtout par des observations très intéres- 
santes faites par M. Renier 4 . 

Ce dernier a décrit un échantillon, rencontré aux 
environs de Liège, dans des couches géologiques rap- 
portées à la partie moyenne du westphalien, et sur 
Tune des faces duquel il existait une cicatrice uloden- 
droïde saillante. 

Cette cicatrice, dont le contour était elliptique, possé- 
dait à son intérieur un ombilic excentrique, et était 
encadrée par une lame charbonneuse mince, provenant 
delà transformation d'un fragment de cuticule. En 
outre, le moulage de la cuticule dans la roche montrait 
des cicatrices foliaires constituées comme celles des 
tiges âgées du Bothrodendron punctaturn. 

Sur l'autre face du même échantillon, M. Renier a 
observé un rameau encore pourvu par endroits de sa 
cuticule, laquelle montre des cicatrices foliaires caracté- 
ristiques des branches adultes du Bothrodendron punc- 
taturn. 

Ce rameau se dichotomisait à environ 10 centi- 
mètres de sa base, et l'une de ses branches, que M. Renier 
a pu suivre durant 20 centimètres environ, semblait 
se subdiviser également. Enfin, sa cuticule se raccordait 
à celle qui, sur la face de l'échantillon considérée en 
premier lieu, encadrait la cicatrice ulodendroïde. C'est 
donc sur cette dernière que s'insérait le rameau en ques- 

1. Armand Renier, Origine raméale des cicatrices ulodendroïdes du Bothro- 
dendron punctaturn Lindley et Hutton, Comptes rendus Acad. se., 
t. CXLVI, 1908, p. i/;28-i/|3o ; — L'origine raméale des cicatrices uloden- 
droïdes, Ann. Soc. géol. de Belgique, II, Mém. in-4°, p. 37-82, pi. VII- 
IX, 1910. 



LEPlDODENDROfl ET LEPIDOPH^OIOS lOy 

tion. Des recherches ultérieures ont permis à M. Renier 
de préciser les rapports qui existaient entre les cicatrices 
ulodendroïdes et les rameaux insérés sur elles. Ces 
rameaux étaient fixés sur les tiges principales*, non pas 
suivant toute la surface des cicatrices, ainsi que l'a pensé 
M. Watson, mais seulement sur leurs ombilics. Quant 
aux dépressions à l'intérieur desquelles ils s'inséraient, 
elles étaient ducs à un accroissement simultané en dia- 
mètre de la tige principale et de ses branches latérales, 
et c'est ainsi que la partie basilaire de ces dernières se 
trouvait avoir une forme conique, comme chez les Cala- 
miles { . 

Dernièrement, M. P. Bertrand a décrit un nouveau 
type à* Ulodendron (U. Montagnei) provenant du toit 
de la veine Léonard, à Lié vin, et dans lequel les cica- 
trices raméaler étaient pourvues d'un double ombilic ; 
ces cicatrices supportaient donc 2 rameaux, appliqués 
étroitement l'un contre l'autre, ou peut-être même légè- 
rement coalescents à leur base. Autrement dit, chez la 
forme en question, la dichotomie des branches latérales 
s'effectuait d'une manière beaucoup plus hâtive que 
dans l'échantillon étudié par M. Renier -. 

Halonia. — - Les tiges lépidodendroïdes, principale- 
ment celles des Lepidophloios, peuvent encore montrer, 
dans leurs dernières subdivisions 3 , des cicatrices circu- 

1. Armand Renier, L'origine ramèale des cicatrices ulodendroïdes (loc. cit.), 
p. i5. 

2. Sur quelques empreintes végétales rares ou nouvelles du terrain houiller 
de Liévin, Ann. Soc. géol. Nord, t. XL, 1911. 

3. Cf. notamment Williamson, On the organisation of the fossil plants 
of the coal-measures : part. XIX, Phil. trans. roy. Soc. London. 
t. CLXXXIV B, 1894, p. ï3 ; — part. XII, Phil. trans. roy. Soc, 
London, i883, p. 468, et pi. 34, fig. 26. 



108 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

laires, qui sont presque toujours disposées d'une manière 
spiralée. Chacune de ces cicatrices, dont l'aspect diffère 
profondément de celui des cicatrices ulodendroïdes, 
peut constituer un disque pourvu au centre d'une sorte 
d'ombilic qui marque la position d'une masse ligneuse ; 
ou bien elle apparaît comme un tubercule proéminent, 
lorsque le rameau qui la porte a été dépouillé d'une por- 
tion plus ou moins épaisse de son écorce. 

Les spécimens pourvus de ces ornementations parti- 
culières ont été longtemps considérés comme apparte- 
nant à un genre spécial, le genre Halonia Lindley et 
Hutton. 

Leur structure est semblable à celle des tiges lépido- 
dendroïdes ordinaires. On voit partir de leur cylindre 
central des masses ligneuses qui se dirigent oblique- 
ment vers les cicatrices haloniales, et autour desquelles 
on remarque de petits faisceaux : ceux-ci constituent 
des traces foliaires appartenant aux ramifications qui 
s'inséraient sur lesdites cicatrices. 

C'est principalement d'après le mode d'insertion de 
ces dernières que l'on a souvent distingué les Halonia 
des Ulodendron. Cette distinction, toutefois, n a rien 
d'absolu *. Williamson a signalé en effet un fragment 
de Lepidophloios qui possédait plus de deux séries de 
cicatrices ulodendroïdes 2 , et il a aussi signalé un 
Halonia pourvu seulement de deux séries de tubercules 3 . 

M. Weiss a décrit, d'autre part, comme appartenant 



i. Cf. notamment Williamson, On the organisation... : part. XIX (loc. 
cit.), p. ik et suiv. 

2. Williamson, On the organisation.,. : part. XIX (loc. cit.), pi. 6, fig. 
a5 A. 

3. Ibid.i pi. 6, fig. 22. 



LEPIDODENDRON ET LEPIDOPHLOIOS IO9 

au Lepidophloios fuliginosus, un fragment de tige à 
structure conservée, à la surface duquel existaient deux 
séries opposées de cicatrices qu'il a considérées cornn>e 
des cicatrices haloniales [ . Mais, d'après M. Kidston, 
cet échantillon constituerait en réalité une branche laté- 
rale de tige ulodendroïde 2 . 

On a beaucoup discuté sur la nature des appendices 
qui s'inséraient sur les cicatrices haloniales. Il semble 
probable que c'étaient des strobiles, auquel cas les Halo- 
nia représenteraient des branches fertiles de Lépidoden- 
drées ; et il s'ensuivrait que les fructifications de ces 
dernières auraient été insérées, tantôt à l'extrémité, tan- 
tôt le long de certains de leurs rameaux 3 . Il est possi- 
ble, toutefois, que, dans certains cas, ces appendices 
aient été des branches végétatives A . 

Structure axatomique de la tige. — Après avoir 
décrit les divers aspects que peuvent présenter les tiges 
lépidodendroïdes, étudions leur structure anatomique, 
en considérant d'abord le Lepidodendron Harcourtîi 
Witham, par exemple 5 . 

Lepidodendron Harcourtii. — Cette espèce a été dé- 
crite à l'origine d'après un échantillon provenant de la 
a Calciferous Sandstone séries » duNorthumberland. Le 

1. Weiss, A biseriate halonial brandi of Lepidophloios fuliginosus, 
Trans. Linn. Soc. London, second séries, vol. VI, Botany, p. 217-202 ; 
pi. 23-26. 

2. Kidston, On the internai structure of Sigillaria elegans..., Trans. roy. 
Soc. Edinburgh, vol. XLI, part III, 1906, p. 535-53q. 

3. Cf. Scott, Studies in fossil Botany, 2 e éd., p. 173. 
k. Seward, Fossil plants, vol. II, p. 137. 

5. Voir notamment, au sujet de cette espèce : Witham, Internai structure 
of fossil vegetables, Edinburgh, i833 ; — Brongniart, Histoire des végétaux 
fossiles, t. II ; — "Bertrand, Remarques sur le Lepidodendron Harcourtii, 
Trav. et Mém. Univ. Lille, vol. II, Mém. G, 1891. 

fAI ÉOVÎ'OLOGIE /, 



110 CRYPTOGAMES VASGULAIRES 

plus grand spécimen que l'on en connaisse a un dia- 
mètre de plus de 8 centimètres, abstraction faite des 
bases de ses feuilles. 

La tige du L. Harcourtii (fig. 23) possède, autour 
d'une moelle parenchymateuse centrale, un anneau 
ligneux, qui est lui-même entouré par une bande étroite 
de liber, généralement très mal conservé. Le contour 
externe de cet anneau ligneux montre, sur les coupes 
transversales, un certain nombre de pointements proé- 
minents, dont chacun a son sommet occupé par un 
groupe de trachées. 

Ces angles sont donc autant de pôles initiaux, à partir 
desquels le bois s'est développé d'une manière centripète. 
Ils représentent les traces de côtes longitudinales qui, 
de distance en distance, s'anastomosent entre elles, de 
façon à former un réseau assez compliqué. 

C'est aux angles inférieurs des mailles ainsi consti- 
tuées que les parties ligneuses des faisceaux foliaires 
quittent le bois de la tige ; elles s'insèrent, non pas sur 
les extrêmes sommets des côtes de ce dernier, mais sur 
leurs faces latérales. 

Chaque faisceau foliaire est collatéral, et ses premiers 
vaisseaux sont situés vers le centre de sa masse ligneuse. 
Il possède en outre un amas de cellules sombres, que 
MM. Bertrand et Seward ont considérées comme des élé- 
ments sécréteurs comparables aux laticifères *. On ignore 
si ce massif spécial, qui se retrouve également chez le 
Lepidophloios fuliginosus et chez le Lepidodendron Hickii, 
était inclus dans le liber, ou situé en dehors de ce dernier. 



i. Cf. Seward, Notes on the Bînney collection of coal-measure plants, l, 
Lepidophloios, Proc. Cambridge phil. Soc, vol. X, 1899. 




oc 



Fig. 23. — Lepidodendron Harcourtii. 

A. Coupe transversale de la tige. — st, cylindre central ; — o.c, écoree 
externe ; — on remarque un grand nombre de traces foliaires dans 
toute Tétendue de Fécorce. 

B. Cylindre central de la même tige. — />, moelle ; — x, anneau ligneux ; 
— px, pôles, entre lesquels les traces foliaires s'insèrent sur la masse 
ligneuse de la tige ; — l. t traces foliaires, dont les plus externes (/. t'), 
possèdent du bois et du liber ; — i.c, écoree interne (d'après M. D. H. 
Scott). 



112 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

En tout cas, en dehors du liber et du groupe de cel- 
lules sécrétrices, on remarque, lorsque la trace foliaire 
est parvenue dans l'écorce externe de la tige, un cordon 
de parenchyme très délicat. C'est là le commencement 
du (( parichnos », dont il sera question plus loin. 

L'écorce de la tige du Lepidodendron Harcourtii est 
formée, dans sa région interne, par des cellules paren- 
chymateuses, souvent détruites, et, dans sa partie 
externe, par des éléments à parois épaisses, qui sont 
au contraire toujours bien conservés. 

La tige est recouverte en outre par les bases des feuilles, 
qui constituent autour d'elles une gaine compacte. Un 
peu en dedans de cette gaine, on remarque des tissus 
d'origine secondaire, qui se sont formés de chaque côté 
d'une zone génératrice intra- corticale, et qui constituent 
un périderme, à l'intérieur duquel existent des celjules 
sécrétrices, isolées ou groupées en faisceaux. 

Il est très curieux de constater, chez le Lepidodendron 
Harcourtii, la présence de formations secondaires dans 
l'écorce, alors qu'il n'y en a pas trace dans l'appareil 
conducteur. Il est fort possible, cependant, que l'on 
observerait également du bois et du liber secondaires 
dans des échantillons plus âgés que ceux que l'on a ren- 
contrés jusqu'ici. 

Lepidodendron Wunschianum. — Ceci est rendu pro- 
bable par l'étude du L. Wunschianum Will. (sp.) Cette 
espèce, qui provient de la « Calciferous Sandstone 
séries » de l'île d'Arran, pourrait bien, d'après l'orga- 
nisation de ses coussinets foliaires, se rapporter plutôt 
au genre Lepidophloios qu'au genre Lepidodendron i . 

i. Cf. Scott, Sladies in jossil Botany, 2 e éd., p. t/jo. 



LEPIDODENDttOM ET LEPIDOPHL010S MO 

Elle diffère de la précédente en ce qu'elle possède un 
anneau de bois secondaire centrifuge qui peut atteindre 
près de 3 centimètres cl épaisseur dans les plus grands 
spécimens. Cet anneau existe seulement dans les tiges 
dont le bois primaire atteint un diamètre d'au moins 
2 centimètres, c'est-à-dire dans des échantillons plus gros 
qu'aucun de ceux qui ont été rapportés au L. Harcourtii. 

Dans une très belle tige provenant de la « Calcife- 
rous Sandstone séries » de Dalmeny (Linlithgowshire), 
et que MM. Sewarcl et Hill considèrent comme apparte- 
nant au L. Wunschianum, chaque faisceau foliaire pos^ 
sède une certaine quantité de bois secondaire. Ce der- 
nier commence à se former lorsque le faisceau traverse 
le bois centrifuge de la tige. 11 n'entoure jamais com- 
plètement le bois primaire qui lui correspond : il en 
recouvre seulement les faces latérales et externe d . C'est 
là le seul cas, parmi les tiges lépidodendroïdes, où l'on 
ait remarqué des formations scondaires dans les fais- 
ceaux foliaires 2 . 

Williamson a rencontré à Laggan Bay, dans l'île 
d'Arran, les bases de treize tiges de L. Wunschianum 
extrêmement intéressantes. Ces fragments de tiges étaient 
disposés dans une attitude verticale : douze d'entre eux 
avaient perdu leur région centrale, notamment leur 
moelle et leur appareil conducteur, et ils étaient remplis 
par de la cendre d'origine volcanique qui a tué jadis 
les arbres auxquels ils appartenaient. 

Williamson suppose que c'est l'arrivée de cette 

i. Seward et Hill, On the structure and affinities of a lepîdodendroid stem 
from the Calciferous Sandstone of Dalmeny, Scotland, Trans. roy. Soc. 
Edinburgh, vol. XXXIX, part. 4, 1900, p. 907-928. 

2. Cf. Scott, Studies in fossil botany, 2 e éd., p. i43. 



I I 4 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

cendre qui a détruit les tissus délicats de leur écorce 
interne, libérant ainsi leurs cylindres ligneux, lesquels 
ont été entraînés ensuite par des eaux qui sont venues 
submerger la région où ils se trouvaient. 

Quant à la treizième tige, conservée au Musée de 
T « Owens Collège », à Manchester, elle a également 
été transformée en un cylindre creux, mais ce dernier 
a été rempli ultérieurement par des débris végétaux 
amenés par les eaux envahissantes. Ces débris compre- 
naient notamment des morceaux d'écorce, des fragments 
de Stigmaria et, chose curieuse, l'appareil conducteur 
complet d'au moins cinq des douze tiges précédentes i . 

Lepidodendron brevifolium. — Dans la tige du 
L. brevifolium Wilh, provenant de la « Calciferous 
Sandstone séries » de Burntisland, on trouve encore du 
bois secondaire, mais, contrairement à ce qui a lieu chez 
le L. Wunschianum, cette formation existe même dans 
les petits rameaux, dont le bois primaire n'a quelquefois 
pas plus de 3 millimètres de diamètre. 

Lepidodendron selaginoides. — Si l'on considère 
maintenant 2 le L. selaginoides Sternberg (fig. 2/5), on 



i. Williamson, On the light thrown upon the question of the growth and 
development of the carboniferous arborescent Lepidodendra by a study of the 
détails of their organisation, Mem. and proc. Manchester lit. and phil. Soc. , 
k* série, vol. IX, i8g5, p. 45. — Quelque chose d'analogue au cas signalé 
par Williamson a été indiqué jadis par J.-D. Hooker ; ce dernier a décrit 
«n effet une tige de Lepidodendron, dépourvue également de sa partie cen- 
trale, et remplie par de la matière minérale à l'intérieur de laquelle 
étaient inclus plusieurs fragments de Lepidostrobus (Remarks on the structure 
and affinities of some Lepidostrobi, Mem. geol. Soc. Great Britain, 
vol. II, part. II, i848). 

2. Voir surtout, au sujet de la structure de cette espèce : Hovelacque, 
Recherches sur le Lepidodendron selaginoides Sternb., Mém. Soc. linn. 
Normandie, vol. XVI l, 1892. 



LEPIDODENDRON ET LEPIDOPIILOIOS 



Il5 



constate que sa tige diffère surtout des précédentes en 
ce qu'elle ne possède pas de moelle. Quant à son bois 
primaire, il est centripète et montre à sa périphérie un cerv 




Fig. 24. — Lepidodendron selaginoides : coupe transversale du 
cylindre central, au début des formations secondaires. 

x, Cylindre de bois primaire ; — a; 1 , bois secondaire, d'épaisseur inégale î 
— ph, zone libérienne ; — i.c 9 une portion de l'écorce interne ; l.t t 
traces foliaires (d'après M. D. H. Scott : photographie du D r Bousfield). 

tain nombre de pôles légèrement proéminents, constitués 
par des trachées. Dans sa partie externe, ce bois est formé 
par de grands vaisseaux scalariformes, très allongés et 
étroitement juxtaposés les uns aux autres; dans sa région 
centrale, au contraire, les vaisseaux deviennent beau- 



Il6 CRYPTOGAMES YASCULAIRES 

coup plus, courts, et on remarque parmi eux des cellules 
parenchymateusesqui constituent un rudiment de moelle. 
Souvent, ils ne sont pas plus longs que ces dernières. 
Leurs parois transversales sont pourvues d'épaississe- 
ments réticulés, ce qui donne aux tiges du L. selaginoides 
un aspect très particulier sur les coupes en travers. 

Les faisceaux foliaires sont collatéraux comme chez 
le L. Harcourtii, mais leurs masses ligneuses sont 
endarches. Chacun d'eux, lorsqu'il pénètre dans l'écorce 
externe de la tige, est accompagné sur sa face dorsale 
par un gros cordon de parichnos, qui se subdivise en 
deux autres, quand le faisceau pénètre dans la feuille. 

Le L. selaginoides possédait du bois secondaire et du 
périderme, même dans de petits rameaux, dont le dia- 
mètre, parfois, n'excède pas i centimètre. 

Souvent son bois secondaire, dont les éléments étaient 
scalari formes, et qui commençait à se former un peu après 
le périderme, ne se différenciait pas dès l'abord tout 
autour du bois primaire : sa trace ressemblait alors à 
une sorte de croissant. Même quand il entourait com- 
plètement le bois primaire, il pouvait être plus fortement 
développé d'un côté que de l'autre. 

Quelquefois, il était séparé de ce dernier par une 
assise de parenchyme. Il était en outre traversé par des 
rayons parenchymateux, formés par une rangée unique 
de cellules, ou bien par plusieurs, dans le sens de la 
hauteur, et par une seule dans le sens de la largeur ; 
d'autres fois, enfin, ces rayons possédaient plusieurs 
épaisseurs d'éléments dans leur région médiane. Ce sont 
ces massifs de parenchyme ligneux que traversaient les 
traces foliaires, avant d'atteindre l'écorce. 

Le périderme, qui commençait à se former de bonne 



LEPIDODENDRON ET LEPIDOPHLOIOS lly 

heure, atteignait un développement beau court plus 
important que le bois secondaire. Dans quelques spéci- 
mens très jeunes, on a pu observer, immédiatement en 
dedans de la gaine constituée par les bases des feuilles, 
la zone génératrice qui lui a donné naissance. Cette zone, 
entre les bases des feuilles, était séparée de la périphérie 
de la tige par quelques assises de cellules seulement. 

Dans les échantillons âgés, elle était située dans la 
région externe de l'écorce secondaire, qui se trouvait 
ainsi constituée principalement par du phelloderme. 

Lepidophloios fuliginosus. — Chez le Lepidophloios 
fuliginosus VYill (sp.), ainsi que chez le Lepidodendron 
inter médium, il se formait une zone génératrice, d'une 
manière tout à fait irrégulière, dans diverses régions du 
liber et du parenchyme cortical environnant. Ce méris- 
tème produisait, par la subdivision de ses cellules, une 
assez grande quantité de parenchyme, dans lequel se 
différenciaient ordinairement plusieurs groupes de vais- 
seaux secondaires distincts les uns des autres. 

Le mode de formation de ces vaisseaux secondaires 
était donc imparfait et rudimentaire, comparativement 
à celui qui apparaît dans les tiges lépidodendroïdes 
ordinaires. 

Mais, on ne saurait en tirer argument pour éloigner 
le genre Lepidophloios du genre Lepidodendron, au point 
de vue anatomique. On a retrouvé en effet une structure 
analogue à celle du Lepidophloios fuliginosus dans des 
spécimens qui ont pu être rapportés aux Lepidodendron 
obovatum Sternb. et aculeatum Sternb *. 



i. Scott, Structure of Lepidodendron obovatum, Ann. of Bot., vol. XX, 
1906 ; — Seward, Anatomy of Lepidodendron aculeatum, ibid. 

h* 



n-8 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 



Dans* toutes les tiges précédentes, à l'exception de 
celles du L. selaginoides, le bois primaire constitue un 
anneau situé autour d'une moelle nettement différenciée. 
Dans quelques autres, au contraire, il constitue une 
masse centrale rigoureusement continue, qui ne laisse 
aucune place pour l'existence d'une moelle. Il en est 
ainsi, notamment, chez quelques Lepidodendron dépour- 
vus de bois secondaire, tels que les L. rhodumnense 
Renault 1 , esnosiense 2 Renault, tous les deux de l'âge du 
€ulm, et chez le L. saalfeldense Solms 3 . Cette dernière 
espèce a été créée d après un échantillon provenant des 
couches dévoniennes de la Thuringe, et à une des extré- 
mités duquel M. de Solms-Laubach a remarqué les 
bases de quatre branches qui lui ont paru être le com- 
mencement des organes souterrains. D'ailleurs, vers cette 
extrémité, la partie ligneuse de l'échantillon en question 
présente précisément une structure rappelant celle que 
l'on observe chez les Stigmaria. 

Lepidodendron pettycurense. — M. Kidston a décou- 
vert récemment une nouvelle espèce de Lepidodendron 
(L. pettycurense), qu'il a décrite d'après deux spécimens 
provenant de la « Calciferous Sandstone Séries » des 
environs de Pettycur 4 . 

La tige de ce Lepidodendron est complètement 

i. Renault, Structure comparée de quelques tiges de la flore carbonifère, 
Nouv. Arch. Mus. Paris, 1879 p. 2/19. 

2. Renault, Flore fossile du bassin houiller et permien d'Autun eld'Epinac, 
p. i 7 5. 

3. Solms-Laubach, Ueber die seinerzeit von Unger beschriebenen Structur- 
bietenàen Pflanzenreste des Unterculm von Saalfeld in Thùringen, Ahjh. K. 
preuss. geol. Landes., Heft 28, 1896, p. 18, et pi. 10, fig. 7-11. 

4. Kidston, Note on a new species of Lepidodendron from Pettycur 
(L. Pettycurense), Proc. roy. Soc. Edinburgh, vol. XXVII, part. III, 
(no 22), 1907, p. 207-209. 



LEPIDODENDRON ET LEPIDOPIILOIOS IlQ 

dépourvue de moelle, comme celle du Lepid. rhodum- 
nense Renault * ; son centre est rempli par une masse 
cylindrique de bois primaire, laquelle est entourée par 
un anneau de bois secondaire. Les vaisseaux les plus 
anciens que l'on puisse y observer constituent une bande 
étroite, à la périphérie du bois primaire. Ce dernier se 
trouve ainsi avoir un contour uni et être dépourvu de 
côtes proéminentes, contrairement à celui de la tige du 
Lepidodendron Harcourtii, par exemple. 

En résumé, dans les tiges lépidodendroïdes étudiées 
jusqu'ici, l'appareil vasculaire peut être constitué uni- 
quement par du bois primaire (L. Harcourtii, rhodum- 
nense, saalfeldense...), ou bien comprendre également 
des formations secondaires (L. Wunschianum...). Elles 
peuvent en outre posséder une moelle (L. Harcourtii, 
brevijolium...), ou en être dépourvues (L. peltycurense, 
rhodumnense). A ce dernier point de vue, un cas inter- 
médiaire se trouve réalisé chez le L. selaginoides, où le 
bois primaire est entremêlé de cellules parenchyma- 
teuses dans sa région interne. 

Enfin, le contour du bois centripète peut être uni 
(L. peltycurense), ou bien , être pourvu de côtes longi- 
tudinales, qui s'anastomosent entre elles de distance en 
distance (L. Harcourtii). 

Ramifications de la tige principale. — La tige et les 
branches principales des Lepidodendron se divisaient 
presque toujours d'une manière vraiment dichotome. 
Pour cela, leur contour cessait d'abord d'être circulaire 
et devenait elliptique sur les coupes transversales. 

i. Cf. B. Renault, Structure comparée de quelques tiges de la flore carbo- 
nifère, Nouv. Arch. Mus., 2« série, t. II, 1879, p. 2/19- 25/», et pi. 10, 
notamment fig-. 2. 



120 CR1PT0GAMES VASCULA1RES 

Quant à leur cylindre central, il se subdivisait en deux 
parties, ayant chacune la forme d'un fer à cheval ouvert 
du côté interne. 

Ces deux moitiés, qui se dirigeaient dans les deux 
branches de la dichotomie, rapprochaient bientôt leurs 
extrémités, et reprenaient une forme circulaire : elles 
redevenaient ainsi semblables au cylindre central 
initial. 

Dans les échantillons pourvus de bois et de liber 
secondaires, cesserai ers, au moment où allait se pro- 
duire une dichotomie, se recourbaient à l'intérieur des 
deux faisceaux primaires en fer à cheval, de façon à les 
contourner complètement. 

La forme en fer à cheval de ces faisceaux primaires est 
très nette dans les tiges qui possèdent une moelle ; elle se 
remarque également, sans aucune modification sensible, 
chez le L. selaginoides, dont la tige possède seulement 
quelques éléments parenchymateux disséminés au centre 
de son bois primaire. 

D'autres fois, les rameaux des Lepidodendron se 
subdivisaient en deux branches inégales ; l'une de ces 
dernières, qui est susceptible de se terminer par un 
strobile, apparaît alors comme une branche latérale par 
rapport à l'autre, qui semble continuer directement le 
rameau initial. 

Souvent, le cordon de bois primaire qui se dirigeait 
dans la plus petite branche était dépourvu de moelle. A 
l'endroit où il quittait le bois centripète du rameau 
principal, celui-ci devenait quelquefois momentanément 
discontinu, comme chez le Lepidophloios fuliginosus, 
par exemple. Ou bien, comme on l'a constaté chez le 
Lepidodendron brevifolium, il ne cessait à aucun moment 



LEPIDODENDROÏN LT LEl'UJOPIILOIOS 12 1 

d'être continu, et c'est tout juste s'il existait à sa sur- 
face une légère dépression au-dessus des régions d'où 
partaient les faisceaux ligneux primaires des petites 
branches latérales. 

Structure axatomique de la feuille. — Considérons 
maintenant la structure des feuilles portées par les tiges 
lépidodendroïdes. Ces dernières sont tantôt très allon- 
gées et étroites, tantôt, au contraire, larges et courtes. 

La face dorsale de chacune d'elles montre, clans sa 
région basilaire, une proéminence médiane, séparée de 
deux ailes latérales par deux dépressions très accentuées : 
c'est sur l'épiderme de ces dépressions que sont situés 
les stomates. 

Les ailes latérales et les dépressions qui les accom- 
pagnent diminuent progressivement d'importance à 
mesure qu'on s'élève vers le sommet des feuilles, dont 
les coupes transversales arrivent ainsi à avoir un con- 
tour à peu près circulaire. 

B. Renault a décrit en détails la structure anatomique 
des feuilles de son Lepidodendron esnoslense *. Il y a 
observé un faisceau ligneux central unique, constitué 
par des trachées et des vaisseaux rayés, et entouré par 
du liber. En dehors de ce dernier, il a constaté l'existence 
d'un certain nombre d'assises de cellules allongées, 
fusiformes, dont les parois étaient pourvues d'ornements 
analogues à ceux des vaisseaux. 

Ce tissu a été appelé « tissu aquifère » par Renault, 
et M. Scott le considère comme équivalent au tissu de 
transfusion des feuilles des Conifères - ; son contour 

i. Flore fossile du bassin houiller et permien d'Autun et d'Epinac, p. 178, 
'2. Scott, Stadies in fossil Botany, 2 e éd., p. 161. 



122 CtUPTOGAMES VASCULAIRES 

externe, triangulaire à la base des feuilles, devient gra- 
duellement circulaire à leur sommet. 

En dehors de lui, il existe un tissu spongieux, 
pourvu de nombreux méats, qui était en relations avec 
le milieu extérieur grâce aux stomates et jouait évidem- 
ment le rôle d'un mésophylle. 

A la périphérie de la feuille enfin, en dehors des 
régions pourvues de stomates, on remarque, au-dessous 
de Tépiderme, des cellules hypodermiques à parois 
épaissies. 

Les feuilles de diverses Lépidodendrées d'Angleterre, 
notamment celles du Lepid. Hickii, avaient une 
structure à peu près semblable à celle qui vient d'être 
décrite chez le Lepid. esnostense. 

Les deux cordons de parichnos que l'on observe à la 
surface des coussinets foliaires des Lepidodendron et des 
Lepidophloios proviennent, comme cela a déjà été 
indiqué, d'un cordon unique qui prend naissance dans 
la région moyenne de Fécorce de la tige ; ce dernier se 
bifurque en traversant l'écorce externe, et ses deux 
ramifications disparaissent après avoir pénétré dans le 
mésophylle de la feuille. 

Le parichnos établit donc une continuité entre le 
parenchyme cortical de la tige et le mésophylle des 
feuilles. D'après M. Weiss. son rôle aurait consisté à 
faciliter la respiration des plantes dont il faisait 
partie d . 

M. Hill a constaté dernièrement, dans les sporo- 
phylles de diverses Lycopodinées actuelles (Isoëtes hys- 



i. Weiss, The Parichnos in Lepidodendraceœ , Mem. and Proc. Manchester 
lit. and. phil. Soc., vol. LI, part II, 1907. 



LEPIDODEINDRON ET LEPIDOPHLOIOS 123 

trix, plusieurs espèces de Lycopodium), l'existence de 
canaux mucilagineux, provenant de la désorganisation 
de cellules parenchymateuses, et qu'il a comparés aux 
cordons de parichnos des Lépidodendrées i . Il attribue 
à ces canaux un rôle sécréteur, capable d'empêcher la 
dessiccation des organes reproducteurs, et il présume 
que le même rôle a pu être rempli par le parichnos des 
Lépidodendrées, ce qui n'empêcherait pas, d'ailleurs, 
que ce dernier eût servi également à faciliter les phéno- 
mènes respiratoires, après la chute des feuilles 2 . 

L'existence d'une ligule, annexée aux feuilles des 
Lépidodendrées, a été soupçonnée d'abord par Stur, et 
démontrée ensuite d'une manière irréfutable par Hove- 
lacque chez le Lepidodendron selaginoides 3 , puis par 
M. de Solms-Laubach chez le Lepidodendron brevifo- 
lium 4 ; depuis, sa présence a été constatée chez diverses 
autres espèces, et il est probable qu'elle existait chez 
toutes les Lépidodendrées sans exception 5 . 

Cet organe était constitué par des cellules paren- 
chymateuses très délicates, ce qui explique qu'il soit 
souvent détruit ; il s'insérait au fond d'une dépression 
dont il ne dépassait presque jamais l'orifice. 

Cette dépression était beaucoup plus profonde qu'elle 
ne l'est chez les Isoëtes et les Selaginella ; il importe 
toutefois de faire une restriction à cet égard pour les 

i. Hill, On the présence of a parichnos in récent plants, Ann. o* Bot., 
t. XX, 1906, p. 267-272. 

2. Hill, loc. cit., p. 272. 

3. Recherches sur le Lepidodendron selaginoides (loc. cit.). 

k. Ueber die in den Kalksteinen des Kulm von Glàtzisch- Falkenberg in Schle- 
sien erhaltenen structurbietenden PJlanzenreste, Bot. Zeit., 1892, p. 110, 
et pi. 2, fig. 2, 4. 

5. Cf. Scott, Stadies in fossil botany, 2 e éd., p. i58. 



124 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

Selaginella oregana et rupestris, chez lesquels la ligule 
est presque complètement incluse dans la fossette au 
fond de laquelle elle s'insère 4 . 

A la base de la cavité ligulaire, on remarque une 
gaine de vaisseaux très courts, qui se rattachent, à la 
partie ligneuse du faisceau foliaire, comme chez les 
Selaginella et les Isoëtes. 

Fructifications. — Pour terminer l'histoire des 
Lepidodendron et des Lepidophloios, il importe de 
décrire leurs fructifications. Ces dernières n'ont été que 
rarement rencontrées en connexion avec les individus 
qui les ont produites ; aussi a-t-on été obligé de les 
désigner sous des noms génériques spéciaux. 

Lepidostrobus . - Certaines d'entre elles, qui cons- 
tituent le genre Lepidostrobus Brgut, sont représentées 
par des strobiles souvent très allongés et de forme à peu 
près cylindrique. 

L'axe de chacun de ces strobiles supporte de très 
nombreuses bractées pressées les unes contre les autres 
et disposées généralement d'une manière spiralée ; quel- 
quefois pourtant, ces bractées peuvent être ordonnées 
en verticilles. 

Quoi qu'il en soit, chaque sporophylle comprend un 
pédicelle horizontal long et étroit, qui se recourbe vers 
le haut à son extrémité distale, de manière à constituer 
une lame lancéolée, laquelle se prolonge parfois briève- 
ment en-dessous du pédicelle, suivant un court appen- 
dice. Cette lame terminale est stérile, mais le pédicelle 
qui la précède supporte, sur sa face ventrale, un spo- 



t. Harvey Gibson, Anatomy of the genus Selaginella : //, The Ligule, 
Ann. of Bot., t. X, 1896, p. 83 ; pi. 8, fig. 19. 



LEIMDODENDttON ET LEPIDOPHLOIOS 120 

range de grande taille, inséré suivant presque toute sa 
longueur. 

En revoyant les diverses préparations microscopiques 
de Lepidostrobus étudiéesjadispar Williamson. M. Maslen 
a réussi à observer des ligules ; chacune de celles-ci 
était située, non plus au fond d'une fossette, comme 
cela a lieu dans le cas des feuilles végétatives des Lepi- 
dodendron, mais directement sur la face ventrale d'une 
bractée, à l'extrémité distale de son pédicelle, c'est-à 
dire en dehors du sporange correspondant { . 

Par suite du grand allongement radial de ce dernier, 
elle se trouvait très éloignée, de Taxe du strobile; le 
long pédicelle du sporophylle qui la séparait de l'axe 
en question est équivalent, au point de vue morpholo- 
gique, à un coussinet foliaire de Lepidodendron- . 

M. Zeiller a également constaté l'existence d'une 
ligule dans deux écailles sub-apicales appartenant à un 
strobile de Lep. Brownii recueilli à Cabrières 3 ; dans 
les autres bractées du même strobile, cet organe avait 
disparu, en raison de sa nature délicate, et il n'existait 
plus qu'une sorte de déchirure à la place occupée jadis 
par lui. 

Certains spécimens de Lepidostrobus ont été rencon- 
trés dans un état de conservation permettant d'en étu- 
dier en détails la structure anatomique. 

Lep. Brownii. — Tel est le cas, par exemple, du 



i. Maslen, The Ligule in Lepidostrobus, Ann. of Bot., t. XII, 1898, 
p. 256-259. 

2. Ibid., p. 259. 

3. Zeiller, Observations sur le Lepidostrobus BroAvnîi, Comptes rendus 
Ac. Se., 5 avril 1909, p. 890, 89/1 ; — Etude sur le Lepidostrobus Brownii, 
Mém. Ac. Se., 191 t, p. 33-35. 



126 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

Lcp. Brownii Brgnt. (sp.), recueilli dans le dinanlien 
inférieur *, et dont l'axe est organisé à peu près de la 
même manière que la tige du Lepidodendron Har- 
courtii. 

Dans cet axe, la région moyenne de l'écorce est très 
lacuneuse et constituée par des sortes de trabécules 
rappelant tout à fait celles qui entourent les faisceaux 
des tiges, chez les Sélaginelles . 

Enfin, M. Zeiller a constaté dernièrement que, chez 
le L. Brownii, dans les régions moyenne et terminale 
de la portion dressée des écailles, les cellules avaient 
leurs parois internes tapissées par de remarquables 
papilles ; chacune de ces papilles était constituée par 
un pédicelle renflé à son sommet 2 . Ces épaississe- 
ments intra-cellulaires des membranes présentent d'au- 
tant plus d'intérêt que l'on n'en a jamais observé de 
pareils chez aucune plante, fossile ou vivante. 

M. Zeiller a remarqué qu'il existait tous les passages 
entre eux et d'autres, plus normaux. Si l'on considère, 
en effet, les cellules voisines delà périphérie des écailles 
et celles qui entourent leur faisceau, on constate qu'elles 
présentent sur leurs membranes des épaississements 
spirales ou rayés. Quand on pénètre plus à l'intérieur, 
dans l'écorce desdites écailles, en s'éloignant, soit de 
leur surface externe, soit de leur faisceau, on observe 
des renflements, de distance en distance, sur ces der- 
niers épaississements. Quant aux bandes minces qui 
relient entre eux les renflements ainsi formés, elles 



i. Zeiller, Etude sur le Lepidoslrobus Brownii, p. 64. 

2. Zeiller, Observations sur le Lepidostrobus Brownii {loc. cit.), p. 89/i- 
896 ; — Etude sur le Lepidostrobus Brownii, Mém. Ac. Se., 191 1, 
p. a8-3i. 



LEPlL>ODEi\DKOx\ ET LEPIDOP11LOIOS 1^7 

s'amincissent peu à peu et finissent par disparaître : 
on passe ainsi aux papilles si curieuses dont il était 
question tout à l'heure. 

Dans les régions moyenne et inférieure des écailles, 
il se produisait d'autres épaississements, autour des 
papilles, ainsi que le long des bandes transversales, et, 
de cette façon, les lumières des cellules finissaient par 
s'oblitérer complètement. 

M. Zeiller a également observé des cellules à papilles, 
semblables aux précédentes, dans le spécimen-type du 
Lep. Brownii, ainsi que chez son Lep. Laurenti et chez 
le Lep. Dabadianus Schimper. Par contre, il n'en a 
pas rencontré dans le spécimen décrit par Schimper 
sous le nom de Lep. Brownii, lequel, d'ailleurs, diffère 
profondément du Lep. Brownii, type, en ce que son 
axe possède un cylindre ligneux plein, totalement 
dépourvu de moelle 1 . 

D'après cela, M. Zeiller a cru devoir identifier au. Lep. 
Brownii Brgnt. (sp.), les Lep. Dabadianus Schimper 
et Bouvillei B . Renault, ainsi que son Lep. Laurenti. 
Il a proposé, par contre, de faire du Lep. Brownii de 
Schimper le type d'une espèce à part, le Lep. Schimpe- 
ri, qui se distingue principalement du L. Brownii 
Brgnt. (sp.) par son axe dépourvu de moelle et 
par l'absence de cellules à papilles dans "ses écailles 2 . 

Il a aussi distingué, sous le nom de Lepidostrobus 
Delagei, une autre espèce, d'après un échantillon de 
Cabrières, malheureusement fort incomplet 3 . 

i. Cf. B. Renault, Cours de Botanique fossile, t. II, p. 34. 

2. Zeiller, Etude sur le Lepidostrobus Brownii, Mém. Ac. Se, 191 1, 
p. 43-45. 

3. Ibid., p. 0o-63. 



128 CRYPTOGAMES VASCCLAIRES 

Ce dernier cône présente dans son axe la même 
structure que le L. Brownii, mais ses écailles, comme 
celles du L. Schimpari, ne montrent pas la moindre 
trace de papilles dans leurs cellules. 

Lep. Oldhamius. — D'autres échantillons de Lepi- 
dostrobus, à structure conservée, ont été recueillis dans 
le terrain houiller des environs d'Oldham, et désignés 
par Williamson sous le nom de Lep. Oldhamius. 

Dans chacun de ces strobiles, l'axe, comme la tige 
du Lepidodendron Harcourtii, possède une moelle cen- 
trale, entourée par un anneau de bois centripète, lequel 
est pourvu, à sa surface externe, d'un certain nombre 
de pôles proéminents et entouré par un anneau libérien. 
L'écorce, parenchymateuse dans sa partie interne, 
devient fibreuse à sa périphérie. 

Les faisceaux foliaires sont collatéraux, et, dans 
chacun d'eux, les vaisseaux les plus anciens sont situés 
au centre de la masse ligneuse : on a affaire là à une 
structure mésarche du bois, comme dans les faisceaux 
foliaires du Lepidodendron Harcourtii. 

M. Maslen, en examinant les coupes décrites par 
Williamson sous le nom de Lepidostrobus Oldhamius, 
a remarqué certaines variations de détails qui lui ont 
paru susceptibles de justifier peut-être un jour la sub- 
division du L. Oldhamius en plusieurs espèces. Il a 
désigné provisoirement les principales formes ainsi 
rencontrées sous les noms de L. Oldhamius a, (2, y *• 

La première de ces formes lui a montré, dans son 
axe, un anneau ligneux très mince ; chez les autres, cet 



i. Maslen, The structure of Lepidostrobus, Trans. Linn. Soc. London, 

1899, t. V, p. 359-37?. 



LEIMDODENDRON ET LEI>IDOI»HL(MOS 




anneau augmente d'importance, au point que, chez le 
L. Oldhamius $* la moelle devient très réduite. 

Il a considéré, en outre, certaines autres coupes, pro 
venant également de la collection Williamson, comme 
appartenant à une espèce nouvelle, le L. foliaceus [ . 

Chez ce dernier, le faisceau de chaque sporopln lie 
est flanqué de deux massifs de sclérenchyme qui servent 
de supports au sporange cor- 
respondant. 

Les macrospores (fig. 20), qui 
semblent être au nombre de 
quatre seulement dans chaque 
macrosporange, ont une paroi 
très épaisse, sur. laquelle s'in- 
sère un grand appendice en for- 
' me de lame, étranglé à sa base, 
et montrant à sa surface des 
lignes rayonnantes. Cet appen- 
dice rappelle l'appareil dit de 

natation que l'on trouve annexé aux macrospores de 
Y Azolla filiculoides 2 . 

Chez le L. Oldhamius, le pédicelle de chaque sporo- 
phylle est étroit et triangulaire, vers sa base, en coupe 
transversale ; dans sa région distale, il devient plus large 
et plus aplati. Il est constitué par des éléments à parois 
épaisses, semblables aux cellules corticales les plus 
externes de l'axe. 

La lame qui le termine est insérée sur lui presque à 
angle droit ; large et épaisse à sa base, elle devient 



Fig. a5. — Macrospore de 
Lepidostrobus foliaceus , 
avec son grand appendice 
(d'après R. Scott). 



1. Maslen, loc. cit., p. 35g, 375. 

2 . R. Scott, On the megaspore of 
Phytologist, vol. V, 190G, p. 11C. 



Lepidostrobus foliaceus, The New 



l3o CRYPTOGAMES VASGULAIRES 

mince et étroite vers son extrémité. Elle comprend, 
dans sa partie interne, de petites cellules à parois 
minces, et, dans sa partie externe, des cellules à parois 
très épaissies. 

Son faisceau est entouré, comme celui des feuilles 
végétatives des Lepidodendron, par une gaine de courtes 
cellules spiralées ou réticulées, qui constituent un tissu 
de transfusion. 

Chaque sporange montre dans sa paroi une assise de 
cellules prismatiques, allongées perpendiculairement à 
sa surface. A l'endroit où il s'insère sur le sporophyllc 
sous-jacent, on voit s'élever à son intérieur une bande 
plus ou moins importante de tissu stérile. 

Chez le L. Oldhamius, ainsi que chez quelques autres 
formes du même genre, on connaît une seule sorte de 
spores, très petites, souvent encore groupées en tétrades, 
et très nombreuses dans chaque sporange. Il semble 
infiniment probable, néanmoins, que tous les Lepido- 
strobus ont dûêtrehétérosporés, et que, chez ceux dont 
il vient d'être question, outre les microspores que Ton 
connaît, il existait aussi des macrospores *. 

Lep. Veltheimianus. — Un exemple très net de stro- 
biles hétérosporés est fourni par les fructifications du 
Lepidodendron Veltheirnianum Sternb. (Lepidostrobus 
Veltheimianus Scott) 2 . 

Ces strobiles (fig. 26), qui ont été rencontrés en grande 
abondance dans la « Calciferous Sandstone séries » des 
environs de Burntisland, avaient seulement 1 centimètre 



1. Scott, Studies in fossil Botany, 2 e éd., p. 182. 

2. Voir Williarnson, On the organisation of the fossil plants... (loc. cit.'), 
part. XIX, pi. 8, fig. 5i, 52 ; — Scott, Studies in fossil Botany, 3 e éd., 
p. 182-186, et fig. 72-76. 



LEPIDODENDUON ET LEPIDOPHLOLOS 



i3i 




eue 



Fig. 26. — Lepidostrobus Veltheimianus. Coupe longitudinale,, 
montrant : en haut, des microsporanges ; en bas, des macro- 
sporanges. 



ax, axe du strobile, montrant le cylindre central (ni) et des traces foliaires > 
qui se rendent dans les sporophylles (6r); — mi, microsporanges ; — ma y 
macrosporanges, contenant quelques macrospores échinulées (d'après 
M. D.-H. Scott). 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 



de diamètre et environ 4 centimètres de longueur. Ils 
étaient organisés à peu près de la même manière que 
ceux désignés sous le nom de L. Oldhamius. Toutefois, 
par suite de la petitesse de leurs cylindres ligneux, la 
moelle y était très réduite. En outre, les pédicelles de 
leurs sporophylles étaient plus larges et plus aplatis 
que chez le L. Oldhamius. 

Chez le L. Veltheimianus , les cellules de la paroi des 
sporanges se montrent toujours allongées perpendiculai- 
rement à la surface de ces derniers ; mais, quelquefois, 
elles sont subdivisées par une cloison transversale. 

De plus, on remarque, à l'intérieur de chaque sporange, 
partant de sa ligne d'insertion sur le sporophylle, une 
bande de tissu stérile qui se dichotomise fréquemment à 
son extrémité supérieure. 

Les microspores, très nombreuses dans chaque mi- 
crosporange, n'ont jamais plus de o mm. 02 de dia- 
mètre. Quant aux macrospores, elles ont toujours un 
diamètre d'au moins o mm. 8; leur nombre, dans 
chaque macrosporange, peut avoir été de huit seulement ; 
en tout cas, il n'a certainement pas dépassé seize 1 . 

Chacune d'elles présente, à l'examen microscopique, 
une membrane très épaisse, pourvue à sa périphérie d'un 
grand nombre de bâtonnets recourbés à leurs extrémités. 

Spores isolées. — Outre les cônes plus ou moins 
complets dont il vient d'être question, on a rencontré à 
diverses reprises dans les roches carbonifériennes des 
macrospores isolées, dont un grand nombre ont certai- 
nement appartenu à des Lepidostrobus 2 . 



1. Scott, Studies... (loc. cit.), p. i8/i-i85. 

2. Cf. Sewarcl, Fossil plants, t. IT, p. iç)i. 







Fig. 27. — Spores cle Lépidodendrées. 

A. Spencerites insignis : spore isolée, avec sa cavité (sp) et son appendice 
f^ailé (w), vu superficiellement. 

B. Spencerites insignis : trois spores d'une tétrade, en coupe ; — sp t cavité 
des spores ; — w, appendice ailé périphérique. 

G. Lepidostrobus Veltheimianus . — M, macrospore échinulée ; — m, tétrades 

' de microspores, représentées à la même échelle. 

D. Macrospore, vue de profil, et appartenant probablement à la même 
espèce que la précédente ; on y remarque les appendices épineux et les 
lobes de la membrane ^d'après Williamson, Scott, Kidston et Bennie). 

4** 



PALEONTOLOGIE 



l34 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

A. la surface de ces macrospores, on observe de nom- 
breux poils, simples ou ramifiés, quelquefois renflés à 
leurs extrémités, et qui doivent avoir facilité l'acte de 
la fécondation en retenant les microspores que l'on 
trouve souvent emprisonnées entre eux i . 

Quelques-unes des macrospores en question, décrites 
par MM. Bennie etKidston 2 et qui semblent avoir appar- 
tenu au Lepidostrobus Veltheimianus (fig. 27, C, D), 
montrent à leur surface, outre les épines, un curieux 
appendice trilobé. Cette formation, qui paraît avoir 
existé, sauf quelques variations de détails, chez toutes 
les Lépidodendrées, délimitait sans doute une sorte de 
micropyle, grâce auquel la macrospore correspondante 
pouvait être fécondée. 

On a également rencontré parfois,, à l'intérieur 
de certaines macrospores de Lépidodendrées, apparte- 
nant notamment au Lepidostrobus Veltheimianus, 
un protballe conservé d'une manière très satisfai- 
sante 3 . 

Dernièrement enfin, une fructification de Lycopod.acée 
extrêmement intéressante a été découverte dans les « lower 
coal-measures » d'Angleterre. Cette fructification, qui 
porte provisoirement le nom générique de Mazocarpon, 
est caractérisée par ce fait que les macrospores y sont 
incluses dans un tissu parenchymateux qui remplit le 
sporange auquel elles appartiennent. A l'intérieur de ces 
macrospores, on observe souvent un prothalle plus ou 



1. Seward, Fossil plants, t. II, p. 192. 

2. On the occurrence of spores in the carboniferous formation of Scotland, 
Proc. roy. phys. Soc. Edinburgh, vol. IX, 1 885- 1888. 

•3. Cf. Scott, Studies... (loc. cit.), fig. 77. 



LEPIDODENDRON ET LEPIDOPHLOIOS 1 35 

moins bien conservé, avec parfois dès traces d'arc! ié- 
gones 4 . 

Renault a également observé, dans certaines macros- 
pores qu'il a rapportées à son Lepidodendron esnos- 
tense, un prothalle, cou-tenant à sa partie supérieure une 
cavité en forme de bouteille qui semble avoir cons 
tituéun archégone 2 . 

Spencerites. — Williamson a décrit jadis sous le 
nom de Lepidostrobus insignis un type de strobilesqui, 
à certains égards, diffèrent considérablement des Lepi- 
dostrobus ordinaires. Il a considéré à l'origine les pédon- 
cules de ces strobiles comme des fragments de tiges 
végétatives de Lepidodendron et leur a donné le nom 
de L. Spenceri. Depuis, M. Scott, qui a étudié ces 
divers échantillons en grands détails, les a classés dans 
un genre spécial, le genre 5 pence imites, qu'il a subdivisé 
en deux espèces 3 . 

Sp. insignisWïïl. (sp.). — Dans l'une de ces espèces, 
qui a été rencontrée dans les « lower coal-measures » , 
aux environs d'Halifax et d'Huddersfield, l'axe possède 
un cordon de bois centripète pourvu de pôles très peu 
proéminents, dont le* nombre varie de dix à quatorze. 

Cette masse ligneuse peut être tout à fait pleine, ou 
bien posséder dans sa partie centrale quelques cellules 
à parois minces ; quelquefois même, ces derniers élé- 

i . Voir Scott, The présent position of palœozoic Botany, in Lotsy's Pro- 
gressas Rei Botanicae, Erster Band, Erstes Heft, 1907, p. 169,170. 

2. B. Renault, Flore fossile du bassin houiller et permien d'Autun et 
d'Epinac, p. i83, et fig. 36. 

3. Scott, On the structure and af/înities of fossil plants from the palœozoic 
rocks : II, On Spencerites, a new genus of lycopodiaceous cônes from the 
coal-measures founded on the Lepidodendron Spenceri of Williamson, Phil. 
Trans. roy. Soc. London, t. CLXXXIX, 1897, p. 83-io3, et pi. i2-i5. 



l36 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

ments sont assez nombreux pour constituer une moelle, 
ou plutôt peut-être une sorte de procambium indiffé- 
rencié. M. Scott invoque à l'appui de cette dernière 
hypothèse le fait que Williamson a signalé à l'intérieur 
du tissu en question l'existence de vaisseaux incomplè- 
tement développés, pourvus d'épaississements très 
délicats. 

Dans l'axe du Sp. insignis, la région moyenne de 
l'écorce comprend de longues cellules entrelacées, à 
parois assez épaisses, et qui sont quelquefois ramifiées. 
Ce curieux tissu est en connexion avec l'écorce interne 
et l'écorce externe, de même qu'avec les faisceaux 
foliaires. Il rappelle tout à fait le tissu trabéculaire 
signalé par M. Bower dans l'écorce de diverses Lycopo- 
diacées, fossiles et vivantes 4 . 

Quant à l'écorce externe, elle est constituée par un 
reticulum de sclérenchyme, dont les mailles sont rem- 
plies par un tissu délicat que traversent les faisceaux 
foliaires avant de sortir de l'axe. 

Les sporophylles sont ordonnés autour de celui-ci 
d'une manière tantôt spiralée, tantôt verticillée ; dans 
ce dernier cas, ils sont au nombre de dix environ dans 
chaque verticille. 

Chacun d'eux (fig. 28) est constitué par un pédi- 
celle étroit, long d'environ 2 mm. 5 à 3 millimètres, 
et par une lame terminale comprenant un lobe dorsal 
court et épais, et un lobe ventral beaucoup plus allongé 
que le précédent. Grâce à ces deux lobes, les spo- 
ranges se trouvent protégés d'une manière très efficace. 

Chacun de ces derniers a une forme ovoïde ou sphé- 

1. Scott, On Spençerites... (loc. cit.), p. 88. 



LEP1D0DENDR0N ET LEPFDOPHLOIOS 



i3: 



rique, au lieu d'être allongé, comme ceux des Lepido- 
strobus. Il s'insère ? au moyen d'un court pédicelle, sur 




Fig. 28. — Spencerltes insignis. Coupe longitudinale radiale, mon- 
trant une portion de Taxe, deux sporopbylles, et un sporange, 
avec quelques spores ailées (d après Miss Berridge). 

la face supérieure du sporophylle sous-jacent, à l'endroit 
où la lame terminale de ce sporophylle commence à se 
distinguer du pédicelle. Entre cette lame et lui, on n'a 
pas observé de ligule. 

Sa paroi montre à l'examen microscopique une assise 



l38 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

de cellules prosenchymateuses qui sont allongées tan- 
gentiellement, au lieu d'être palissadiques, comme celles 
que l'on observe chez les Lepidostrobus. Les membranes 
latérales de ces cellules sont très épaissies, tandis que 
leurs membranes supérieures et inférieures sont relative- 
ment minces. 

On connaît, chez le Sp. insignis, une seule sorte de 
spores, dont la taille est intermédiaire antre celle des 
microspores et celle des macrospores des Lepidostrobus. 
En raison de leur petit nombre dans chaque sporange, il 
se pourrait bien que ces éléments eussent constitué 
jadis des macrospores * , auquel cas le Spencerites insignis 
aurait été hétérosporé, comme les Lepidostrobus. 

Quoi qu'il en soit, les spores en question (fig. 27, 
A, B) sont remarquables par la présence, autour de 
leur région équatoriale, d'un large appendice annulaire, 
creux à son intérieur, et qui leur donne un aspect très 
spécial. Quand on les regarde de profil, cet appendice se 
montre sous la forme de deux triangles situés aux deux 
extrémités d'un même diamètre. Il apparaît, d'autre part, 
dans celles que l'on observe de face, comme un anneau 
contournant leur surface externe. 

Son rôle doit avoir été le même que celui des sacs 
aérifères annexés aux grains de pollen des Pins, par 
exemple, c'est-à-dire qu'il a sans doute servi à faciliter 
la dispersion des spores, sous l'action du vent 2 . 

Sp. majusculus Scott. — M. Scott a décrit sous le 
nom de Sp. majusculus une deuxième espèce de Spen- 
cerites, dont deux coupes avaient été signalées jadis par 



1. Scott, On Spencerites... (loc. ci7.), p. 93. 

2. Solms-Laubach, Fossil Botany p. 2 3o,. 



LEPIDODENDRON ET LEPIDOPHLOIOS l'Sty 

Williamson comme appartenant à son Lepidodendron 
Spenceri { . 

La taille de l'unique strobile que l'on en connaisse 
dépassait celle des cônes du Sp. insignis. 

Ses sporophylles, très courts, semblent avoir été 
ordonnés en verticilles, dans chacun desquels ils devaient 
se trouver réunis au nombre de quatorze ou quinze. 

Dans son axe, on remarque un cylindre ligneux 
centripète, complètement dépourvu de moelle et de 
parenchyme conjonctif, et à la périphérie duquel on 
peut observer environ trente pôles proéminents, consti- 
tués par de petits vaisseaux spirales. 

Par le grand nombre de ces pôles, et par la conti- 
nuité du tissu scléreux dans la région externe de l'écorce 
de soaaxe, le Sp. majusculus diffère profondément du 
Sp. insignis. 

En outre, les spores du Sp. majusculus sont plus 
petites que celles du Sp. insignis, et elles présentent un 
aspect très spécial. Elles ont, en effet, la forme des qua- 
drants d'une sphère, et on les trouve même quelquefois 
encore groupées par quatre ; elles présentent alors la 
même disposition relative que les quadrants en question. 

Elles sont en outre pourvues de trois ailes qui s'in- 
sèrent le long de leurs angles. Ces ailes sont très minces 
et pourraient bien n'avoir jamais été creuses 2 . 

Sp. membranaceus Kubart. — Dernièrement, M. Bruno 
Kubart a signalé sous le nom de S. membranaceus un 
nouveau type de spores de Spencerites,, rencontrées en 
Autriche, dans le terrain houiller 3 . 

i. Scott, On Spencerites... (loc. cit.), p. 9/1-97: 

2. Ibid., p. 97. 

3. Kubart, Untersuchungen iiber die Flora des Ostrau-Karwiner Kohlenbee- 



l/|0 CRYPTOGAMES VASCULAIHES 

Ces spores étaient plus grosses que celles du 
Sp. insignis, et certaines parmi elles ont montré à leur 
intérieur plusieurs cellules constituant un prothalle. 
C'est ainsi que l'une d'entre elles possédait à son inté- 
rieur sept cellules, dont une centrale, entourée par les 
six autres, représenterait, d'après M. Kubart, une 
cellule-mère d'anthéridie. 

Lepidocarpon. — Une autre catégorie de strobiles, 
désignés sous le nom générique de Lepidocarpon par 
M. Scott i , se distinguent des précédents par un certain 
nombre de caractères très importants. 

Certains d'entre eux, qui constituent le L. Lomaxi 
Scott (fig. 29), proviennent des « lower coal-measures » 
du Lancashire et du Yorkshire et ressemblent beaucoup 
aux Lepidostrobus, comme organisation générale. De 
plus, chacun d'eux semble avoir produit une seule sorte 
de spores. Leur axe possède un anneau de bois cen- 
tripète, à l'intérieur duquel on remarque un tissu 
parenchymateux, dont les cellules périphériques, plus 
petites et plus délicates que les autres, représentent proba- 
blement un procambium encore indifférencié. 

L'axe ainsi constitué portait de nombreux sporo- 
phylles, dont chacun possédait un pédicelle horizontal 
étroit, terminé à son extrémité distale par une lame 
dressée. Ce pédicelle montre sur sa face dorsale une 
côte très accentuée qui, à son extrémité proximale, est 



kens : /, Die Spore von Spencerites membranaceus, n. sp.> Denksch. k. 
Akad. Wiss. Wien, Bd. 85, 1909. 

1 . Scott, On the structure and affinities of fossil plants from the palœozoic 
rocks • IV, The seed-like fructification of Lepidocarpon, a genus of lycopo- 
diaceous cônes from the carboniferous formation, Phil. Trans. roy. Soc. 
London, t. 19/1, 1900, p. 291-326, et pi. 38-/j3. 



LEPIDODENDRON ET LEP1DOPIILOIOS 



\t\l 



décurrente sur l'axe. A quel- 
que distance de ce dernier, 
chacune de ses deux ailes la- 
térales devient étranglée par 
un sillon longitudinal, qui 
correspond peut-être aux 
gouttières stomatifères des 
feuilles des Lepidodendron. 

Les sillons ainsi formés 
délimitent, du côté supérieur, 
deux coussinets latéraux , 
constitués par un tissu sclé- 
reux, et qui supportaient le 
sporange correspondant, dans 
son jeune âge. 

L'unique faisceau de cha- 
que sporophylle est collatéral 
et possède une masse ligneuse 
mésarche ; dans la lame ter- 
minale, il est entouré par un 
certain nombre d'assises de 
tissu de transfusion. 

Chaque sporange est allon- 
gé dans le sens radial, et in- 
séré comme chez les Lepi- 
dostrobus ; immédiatement 
au delà de son extrémité 
distale, on observe une li- 
gule. 

Il est assez large à sa par- 
tie inférieure, mais il se 
rétrécit graduellement entre 




Fig. 29. — Lepidocarpon Lo- 
maxi Sporophylle et spo- 
range, avant la formation 
du tégument de ce dernier 
(vus dans une coupe tangen- 
tielle du strobile). 
eu, Coussinets latéraux du spo- 
rophylle ; — a, base d inser- 
tion du sporange; — v.b, fais- 
ceau ligneux ; — wp, assise 
palissadique du sporange ; — 
w.i, partie interne de la paroi 
de ce dernier ; — mg, mem- 
brane de la macrospore. - La 
coupe ne rencontre pas de spores 
avortées (d'après D. H Scott)» 



l42 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

sa base et son sommet, pour se terminer dans cette 
dernière région par une côte aiguë. 

Sa paroi se montre constituée d'abord par une assise 
de cellules périphériques allongées perpendiculairement 
à sa surface et, en dedans de celles-ci, par plusieurs 
assises d'éléments délicats plus ou moins bien conservés. 
La majeure partie de sa cavité est occupée par une grande 
macrospore accompagnée à son extrémité distale par 
trois autres macrospores, beaucoup plus petites. Il pos- 
sédait donc à l'origine une tétrade unique de macros- 
pores, dont une seule s'est développée. 

A sa maturité, il était recouvert latéralement, ainsi 
qu'à son extrémité proximale, par un tégument constitué 
grâce à un allongement progressif des faces latérales du 
sporophylle sous-jacent; dans, le reste de son étendue, 
il était protégé par le sporophylle lui-même. 

L'enveloppe ainsi formée demeurait ouverte à son 
sommet suivant une fente étroite^ allongée radialement, 
et qui s'étendait sur presque toute la longueur du 
sporange. 

M. Scott a observé quelquefois des macrospores de 
Lepidocarpon Lomaxi remplies par un prothalle dont 
l'aspect rappelle celui d un prothalle d'Isoëtes ou de 
Selaginella, mais il n'a pu y reconnaître d'archégones 
avec certitude. 

Il a enfin considéré un petit cône pourvu de micros- 
poranges et rapporté par M. Maslen à son Lepidoslrobus 
Oldhamius Y comme constituant probablement un 
strobile mâle de Lepidocarpon Lomaxi *. Il est intéres- 



i. Scott, The seed-like fructification of Lepidocarpon... (loc. cit.), p. 3i 
3i4. 



LEPIDÔÛENDR03 ET LEPIDOPHLOIOS l43 

sant de constater que les microsporanges en question 
étaient pourvus d'un tégument, lequel,, toutefois, étail 
moins développé que celui des macrosporanges qui 
viennent d'être décrits. 

Ainsi, les Lepidocarpon possédaient deux sortes de 
strobiles, comprenant exclusivement, les uns, des ma- 
crosporanges, les autres, des microsporanges. 

Les premiers, ainsi que cela a été dit précédemment, 
présentaient une organisation générale rappelant beau- 
coup celle des Lepidostrobus. 

Dans leur partie supérieure, comme Fa montré net- 
tement un spécimen récolté et préparé par M. Wild,ils 
possédaient des macrosporanges nus, semblables à ceux 
des Lepidostrobus . Dans leur région basilaire, au con- 
traire, les macrosporanges, complètement développés, 
étaient recouverts par un tégument l . 

Ces organes semblent avoir été indéhiscents et s'être 
détachés des plantes-mères tout entiers, d'un seul coup. 
Par leur tégument, leur micropyle et leur unique ma- 
crospore fertile, équivalente à un sac embryonnaire, ils 
rappellent les graines des Spermophytes 2 . Il est intéres- 
sant à ce sujet de rappeler qu'un certain nombre d'en- 
tre eux, rencontrés à l'état isolé, ont été confondus jadis 
par Williamson avec le Cardiocarpon anomalum Carru- 
thers 3 . 

Leurs fentes micropylaires, il est vrai, sont très 



t. Cf. Scott, The seed-like fructification of Lepidocarpon... (loc, cit."), 
p. 293. 

2. Scott, The seed-like fructification of Lepidocarpon... (loc. cit.), -p. 320. 

3. Williamson, On the organisation of the fossil plants of the coal-mea- 
sures : part. VIII, Phil. Trans. roy. Soc, London, 1877, p. 254 ; part. X, 
ibid., 1880, p. 5i8. 



l44 CRYPTOGAMES VASCULA1UES 

allongées, dans le sens radial, au lieu d'être tubulaires, 
comme dans les graines ordinaires ; mais cela s'explique 
par la forme des macrosporanges i . 

Les Lepidocarpon diffèrent également des véritables 
Spermophytes en ce que leurs sporophylles prenaient 
part tout entiers à la formation des organes repro- 
ducteurs, lesquels sembleraient ainsi, d'après les défini 
tions ordinaires, constituer plutôt des fruits que des 
graines. Mais rien n'empêche de supposer que l'on 
puisse être en présence d'un type de graines très primi- 
tif, sensiblement différent du type ordinaire, et pré- 
sentant des caractéristiques spéciales 2 . 

L'absence d'embryon ne saurait nullement infirmer 
cette hypothèse, car, chez la grande majorité des Gym- 
nospermes fossiles, on n'en a pas observé non plus, et 
l'on sait, d'autre part, que, chez les Cycadées actuelles, 
les embryons ne commencent généralement à se déve- 
lopper qu'après la chute des graines. 

On ignore totalement si, chez les Lepidocarpon, la 
fécondation des macrospores s'effectuait seulement après 
leur chute, comme chez l'immense majorité des P ter i- 
dophyies hétérosporées actuelles, ou bien sur les plantes 
mères, comme chez les Spermophytes. 

Quoi qu'il en soit, on peut très bien supposer que 
révolution des graines ait débuté par la formation 
d'organes analogues à ceux qui viennent d'être décrits 3 . 

On connaît une deuxième espèce de Lepidocarpon, 
désignée sons le nom de L. Wildianum par M. Scott 4 . 

i. Scott, The seed-like fructification of Lepidocarpon... [loc. cit.), p. 32i. 

2. Ibid., p. 32i. 

3. Ibid.,]). 321-322. 
'i. Ibid., p. 3i4-3i6. 



LEPIDODErsDllON ET LEPIDOPIILOIOS l/|5 

Cette espèce est représentée par des macrosporânges 
isolés, organisés à peu près de la même manière que 
ceux du L. Lomaxi, et provenant de la a Calciferous 
Sandstone séries » de Pettycur, en Ecosse. Il est très 
intéressant de constater la présence d'organes reproduc- 
teurs aussi perfectionnés dans des couches géologiques 
aussi anciennes. 

Miadesmia. — On en retrouve d'analogues chez une 
Lycopodiacée herbacée très curieuse, le Miadesmia mem- 
branacea Bertrand, dont les organes végétatifs ont été 
découverts dans les « lower coal-measures » d'Angle- 
terre d . 

Chez cette espèce, la tige, très étroite, se ramifiait 
par dichotomie inégale, c'est-à-dire que l'une des bran- 
ches de chaque fourche s'y développait beaucoup plus 
que l'autre. En outre, elle possédait une masse ligneuse 
centripète, constituée principalement par des vaisseaux 
scalariformes, et également, à sa périphérie, par quel- 
ques groupes de trachées. Autour de son cylindre cen- 
tral, on remarque des trabécules comparables à celles 
des Sélaginelles. 

Les feuilles semblent avoir été disposées suivant qua- 
tre rangées ; chacune d'elles possède une ligule très 
nette, incluse dans une dépression assez profonde, et sa 
lame est contournée par une zone membraneuse com- 
prenant une assise unique de cellules ; cette zone est 
subdivisée sur ses bords en poils unisériés. Chaque 
feuille possède en outre un faisceau dont la partie 

i. Voir, au sujet de cette espèce : C. Eg. Bertrand, Sur une nouvelle 
Centradesmide de l'époque houillère, Ass. fr. av. Se., Caen, 189/j, p. 588- 
590 ; — Benson, Miadesmia membranacea Bertrand, a new palœozoic Lyco- 
pod with a seed-like structure, Phil. Trans. roy. Soc. London, t. CIG, 1908. 



PALEONTOLOGIE 



i46 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 



ligneuse est réduite à deux ou trois trachées seulement. 
On ne connaît pas les microsporanges du Miadesmia 
membranacea, mais on en connaît les macrosporanges 
(voir fig 3o). Ses sporophylles sont groupés en stro- 
biles assez lâches. Chaque macrosporange est inséré sur 
la face supérieure d'un sporophylle, à son extrémité 




Fig. 3o. — Miadesmia membranacea : Goupe radiale d'un organe 
femelle comparable à une graine. 

t, Tentacules ; — v, tégument ; — sm, paroi du sporange ; — m, mem- 
brane de la macrospore ; — v.b, faisceau ligneux ; — Ig, ligule (d'après 
R. Scott). 



proximale ; an delà de son point d'insertion, on re- 
marque une ligule. En outre, il est entouré par un 
tégument, pourvu d'un micropyle étroit à son extré- 
mité distale, et qui possède de longs appendices sur sa 
face externe ; le rôle de ces appendices a pu être de 
retenir les gamètes mâles, et, par conséquent, de faciliter 
la fécondation. 

Enfin, il contient une seule macrospore, laquelle est 
quelquefois remplie par un prothalle. 

On a donc affaire là à des organes plus proches des 



LEPIDODExNDRON ET LEPIDOP1ILOIOS 1 [\*] 

vraies graines que ne l'étaient les macrosporanges des 
Lepidocarpon, principalement par ce (ait que l'on n'y 
observe pas de macrospores avortées. 

A d'autres égards, Je Miadesmia membranacea rap- 
pelle surtout les Sélaginelles, notamment en raison de 
sa structure anatomique, de la forme de ses sporanges 
et de l'existence de sa ligule. 

On peut encore retrouver, dans les fructifications de 
quelques plantes actuelles, certains caractères intermé- 
diaires entre ceux des Pléridophyles hétérosporées ordi- 
naires et ceux des Spermophytes. 

C'est ainsi que, chez le Selaginella apus, les oosphères 
sont ordinairement fécondées alors que les macrospores 
qui les contiennent ne sont pas encore détachées des 
strobiles dont elles font partie i . 

En outre, chez cette espèce, comme chez le Selagi- 
nella rapestris, en étudiant divers strobiles desséchés, 
partiellement inclus dans le sol, et dont les macrospores 
avaient été fécondées antérieurement, Miss Lyon a vu 
sortir des macrosporanges plusieurs jeunes plan iules, 
pourvues de cotylédons et de racines. Le développement 
de ces dernières commençait sur la plante mère, comme 
chez les Phanérogames. 

Enfin, chez le S. râpes tris, Miss Lyona encore cons- 
taté parfois la présence, dans chaque macrosporange, 
d'une seule macrospore, au lieu de quatre. 

En résumé, la principale conclusion qui ressort des 
considérations précédentes, c'est que, chez certaines 
Lycopodiacées de l'époque houillère (Lepidocarpon Lo- 



i . Miss Lyon, A study of (lie sporangia and gametophytes of Selagiaelki 
apus and S, rupestris, Bot. Gazette, t. XXXII, iqoi. 



l48 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

maxi, Miadesmia membranacea) et même de l'époque 
du Culm (Lepidocarpon Wildianum), on observe des 
organes reproducteurs plus compliqués que ne le sont 
ceux des autres représentants de la même famille ; par 
certains de leurs caractères, ces organes rappellent plutôt 
de vraies graines que des macrospores de Ptéridophytes. 
La découverte des fossiles en question, dont les affi- 
nités avec les Lycopodiales sont manifestes, à bien des 
points de vue, nécessitera peut-être un jour de modifier 
la classification de ce groupe important de végétaux. 
M. Lester Ward les a d'ailleurs déjà distingués en les 
réunissant sous le nom spécial de Lépidospermées i . 

i. Palœozoic Seed-plants, Science, 26 août 190^1. 



CHAPITRE II 

Sigillaria BroMjniart. 



Les Lycopodiales arborescentes fossiles comprenaient, 
outre les Lépidodendrées, un grand nombre de for- 
mes, connues sous le nom générique de SigillariaBron- 
gniart. 

Morphologie externe. — Ces dernières, dont les 
organes souterrains étaient semblables à ceux des Lepido- 
dendron, constituaient des arbres de grande taille : 
leurs tiges pouvaient atteindre une hauteur de plus de 
3o mètres, et mesurer à leur base plus d'un mètre de 
diamètre. 

Ce diamètre était susceptible de diminuer considéra- 
blement entre la base et le sommet des tiges, dont la 
forme générale rappelait alors celle d'un tronc de cône 
très allongé. II en était ainsi, par exemple, pour un 
tronc de Sigillaria reniformis Brgnt, recueilli en place 
près de Saarbriick, dont la hauteur atteignait à peu 
près 6 mètres, et dont le diamètre variait de 2 mètres 
à o m. 35 environ, entre la base et le sommet d . 

D'autres fois, au contraire, le diamètre des tiges ne 
variait guère d'un niveau à un autre, et les organes en 
question, considérés dans leur ensemble, avaient pres- 
que la forme de cylindres étroits. M. Zeiller a signalé, 

1. Cf. Scott, Studies in fossil botany, 2 e éd., p. 20/4. 



I OO CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

comme provenant de l'Escarpelle, près de Valenciennes, 
un spécimen ainsi constitué. Ce spécimen, qui a pu 
être suivi durant une longueur de 22 mètres, mesurait 
60 centimètres de diamètre à son extrémité inférieure, 
et, à son extrémité supérieure, il en mesurait 5o 4 . 

Malgré la grande hauteur qu'elles étaient susceptibles 
d'atteindre, les tiges des Sigillaires demeuraient géné- 
ralement simples jusqu'à leur sommet. Chez certaines 
espèces cependant, telles que les S. (Favularia) elegans 
Sternb., sp., S. (Clathraria) Brardi Brgnt., S. Eagenii 
Stur, S. tessellata Brgnt, on les a vues se subdiviser 
une ou plusieurs fois, d'une manière dichotome 2 . Dans 
les collections du Muséum d'histoire naturelle de Paris, 
j'ai rencontré l'empreinte et la moitié du moule externe 
d'un fragment de tige de Sigillaria elegans, bifurqué à 
son sommet. Ce fragment, très aplati, mesurait environ 
8 centimètres de largeur à sa base et 6 à ses extrémités. 

Il est rare de trouver, chez les Sigillaires, des feuilles 
encore adhérentes au sommet des tiges ou de leurs 
ramifications. M. Grand'Eury a cependant décrit un 
tronc de S. lepidodendrifolia recouvert sur une longueur 
de 3 mètres à partir de son sommet par des feuilles 
rigides, longues de plus d'un mètre 3 . 

1. Zeiller, Flore fossile du bassin liouiller de Valenciennes, p. 5i2. 

2. Cf. notamment Stur, Die Culm- Flora..., Heft II, pi. 25, fig. 2, 3 ; 
(ieorge Wild, On section of shaft sunk through Ihe middle coal-measures al 
Bardsley Colliery, and interesting discovery of Calamités, Manchester geol. 
Soc, Feb. 2, 188G ; — Kidslon, On the fossil Flora of the Yorkshire coal- 
jield (second paper), Trans. roy. Soc. Edinburgh, vol. XXXIX, part. I, 

1898, p. /17 ; — B. Renault, Flore fossile du bassin houiller et permien 
(VAutun et d'Epinac, 2 ,; partie, pi. 35 ; — Zeiller, Eléments de paléobota- 
nique, p. 19/1. 

3. Flore carbonifère du. département de la Loire et du centre de la France, 
Mém. sav. étrang. Ac. se, 1877, p. i5G. 



SLGILLARIA 



i5i 



Les empreintes des tiges 
de Sigillaires ont été classées 
principalement d'après la 
forme et l'organisation de 
leurs cicatrices foliaires, ainsi 
que d'après la disposition re- 
lative de ces dernières. 

Chacune des cicatrices en 
question rappelle dans ses 
traits essentiels celles des Le- 
pidodendron. Elle présente un 
contour sensiblement hexa- 
gonal, avec des angles plus 
ou moins arrondis, et, dans 
sa région supérieure, on re- 
marque trois cicatricules dis- 
posées suivant une même 
rangée horizontale (fig. 33, 
ep.). 

La cicatricule médiane, 
ponctiforme ou étirée dans 
le sens transversal, repré- 
sente la trace d'un faisceau 
foliaire; quant aux deux la- 
térales, elles sont en forme 
de croissants, ou bien plus 
ou moins rectilignes, et elles 
marquent la place de deux 
groupes de parichnos. Enfin, 
immédiatement au-dessus de 
la cicatrice foliaire, on ob- 
serve une fossette ligulaire 




Fig. 3 1 . — Coupe longitudinale 
schématique d'une côte de 
Sigiïïaria scutellata Brongnt. 

e, épiderme ; — ép, écorce pri- 
maire ; — es, périderme (écorce 
secondaire) ; ♦ P, parenchyme 
de la base d'une feuille; — t. 
/., position d'une cicatrice fo- 
liaire ; — /, fossettes ligulaires 
de deux feuilles successives ; — 
B. bois de la trace foliaire ; — 
L. son liber ; — p, parichnos 
(d'après E.-A. Newell Arber et 
Hugh H. Thomas). 



(voir fig. 3l). 



l52 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

Le genre Sigillaria a été démembré en plusieurs 
sous-genres qui ont même parfois été considérés comme 
de véritables genres 4 . 

On y a distingué deux groupes principaux : celui des 
Eu-Sigillariœ Weiss, et celui des Sub-Sigillariœ Weiss. 

Le premier de ces groupes est caractérisé par 
l'existence, à la surface des tiges, de côtes longitudi- 
nales séparées les unes des autres par des sillons assez 
étroits, et pourvues chacune d'une série de cicatrices 
foliaires situées les unes au-dessous des autres. 

Chez les représentants du deuxième groupe, au con- 
traire, les tiges sont dépourvues de côtes. 

Dans la série des Eu-Sigillariœ, on peut distinguer 
plusieurs types, au point de vue de la disposition des 
cicatrices foliaires. 

Rhytidolepis . — Chez les individus constitués suivant 
le type Rhytidolepis (fig. 02), par exemple, les côtes 
sont indivises et séparées les unes des autres par des 
sillons tout à fait rectilignes (S. mamillaris Brgnt., S. 
elliptica Brgnt.). 

Polleriana. — Lorsqu'au contraire chacune des côtes 
est subdivisée en trois ou cinq zones longitudinales, 
dont la médiane, plus large que les autres, porte seule 
des cicatrices foliaires (fig. 3s), on a affaire au type 
Polleriana (S. elongàta Brgnt.). 

Tessellata. — Dans d'autres cas, les côtes, au lieu 
de se subdiviser dans le sens longitudinal, peuvent 
montrer, entre les cicatrices foliaires, des sillons trans- 
versaux plus ou moins, nets, mais ne s'étendant pas 

1. Voir notamment, au sujet de ces diverses subdivisions : Potonié, 
Sigillariaceœ, in Engler und Prantl, Die natiirlichen Pjlanzenfamilien... > 
I. Theil, Abteilung 4, 1902, p. 748-760, fig. 442-445 et 44o,-45o. 



SIGILLARIA 



l53 



suivant toute leur largeur (fig. 3 a). Le type Tessellata 
se trouve ainsi réalisé (S. tessellata Brgnt.). 

Favularia. — Un autre type enfin, le type Favnlaria 





Fig. '62. — Schémas montrant l'ornementation de la tige dans les 

divers types de Sigillaires. Les cercles représentent les cicatrices 

foliaires. On a successivement : 
En haut, de gauche à droite, les types Rhytidolepis, Polleriana, 

Favularia ; en bas, de gauche à droite, les types Tessellata, 

Clathraria, Leiodermaria (d'après M. Potonié). 

(fig. 32), est caractérisé par le fait que les sillons trans- 
versaux dont il vient d'être question arrivent à s'étendre 
suivant toute la largeur des côtes, et aussi par cet autre 
fait que les sillons intercostaux dessinent des zigzags au 
lieu d'être rectilignes (S. alveolaris Sternb. et elegans 
Sternb., sp.). 



l54 CRYPTOGAMES VASCULAIKES 

Il importe de remarquer que ces divers modes de 
disposition des cicatrices foliaires sont susceptibles de 
se transformer les uns dans les autres sur les mêmes 
individus. C'est ainsi que, à la base d'un fragment de 
tige décrit par M. Potonié, les cicatrices sont très 
éloignées les unes des autres, et présentent la disposition 
caractéristique du type Rhylidolepis. A. partir d'une 
certaine hauteur, elles deviennent plus rapprochées et 
sont séparées les unes des autres par des sillons trans- 
versaux incomplets, comme dans les formes organisées 
suivant le type Tessellata. Enfin, au sommet du même 
échantillon, elles redeviennent moins serrées, et tendent 
à s'ordonner de nouveau suivant le type Rhylido- 
lepis i . 

La coexistence, sur les mêmes échantillons, de plu- 
sieurs des types qui viennent d'être décrits peut être due 
dans certains cas à des différences de niveaux et par 
conséquent d'âge, les régions les plus anciennes possé- 
dant des cicatrices plus éloignées les unes des autres 
que ne le sont celles des portions plus jeunes. Mais elle 
peut être due également à des accélérations et à des 
ralentissements successifs dans la croissance, déterminés 
eux-mêmes sans doute par des variations dans la nutri- 
tion et dans la température ambiante, ou bien encore 
par la production de strobiles 2 . 

Parmi les Sub-Sigillariœ, dont les tiges, contraire- 
ment aux précédentes, sont dépourvues de côtes, on a 
distingué deux groupes, considérés par certains auteurs 

i. Voir Potonié, in Engler und Prantl,/)/e natùrlichen PJlanzenfamilien..., 
i ïheil, h Abteilung, fig. I\!i6. 

2. Cf. notamment Zeiller, Eléments de paléobotanique, p. 192, — et 
Potonié, Sigillariacee, (loc. cit.), p. 7/19. ; 



SLGLLLARIA 



i55 



comme de véritables genres et désignés sous les noms 
de Clathraria et Leioder maria. 

Clathraria. — Chez les formes du premier de ces 
groupes, représenté notamment par le S'. Brardi Brgnt., 
les cicatrices foliaires sont situées sur des coussinets 
très nets, presque adjacents, et entre lesquels on remar- 
que des sillons entre -croisés qui dessinent des zig-zags 
plus ou moins compliqués (fig. 32). 

Leiodermaria. — Chez les Leiodermaria (S. spinu- 
losa Germar...), les cicatrices foliaires, généralement 
assez éloignées les unes des autres, ne sont plus situées 
au sommet de coussinets proéminents (fig. 32). 

On connaît divers échantillons, recueillis tant en 
France qu'en Angleterre et en Allemagne, à la surface 
desquels les caractères des deux types précédents coexis- 
tent et se transforment l'un dans l'autre : le S. spinalosa 
apparaît ainsi comme une simple forme du S. Brardi 1 . 

On a également observé des termes de passage entre 
le groupe des Eu-Sigillariœ et celui des Sub-Sigillariœ. 
C'est ainsi que certains Favularia arrivent à se distinguer 
à peine des Clathraria typiques, leurs cicatrices foliaires 
étant situées à l'intérieur d'espaces hexagonaux nette- 
ment distincts les uns des autres 2 . 

Néanmoins, dans la majorité des cas, on peut distin- 
guer sans équivoque les Sigillariœ en Ea et Sub-Sigil- 
laria. Mais les autres subdivisions n'ont aucune valeur 
systématique. 

M. Kidston a décrit un tronc de Sigillaire pourvu de 



i. Cf. Zeiller, Eléments de paléobotanique, p. ic)3, et fig. i36 ; — Poto 
nié, Sigillariaeeçe (loc. ci/.), fig. 45 1 . 

2. Cf. Zeiller, Eléments de paléobotanique, p. iq4. 



l56 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

côtes et particulièrement intéressant en ce qu'il lui a 
permis de constater que le nombre des feuilles, dans le 
sens transversal, s'y est accru avec l'âge, malgré une 
diminution progressive de diamètre de l'échantillon 4 , 

Ce dernier, conservé dans le Sunderland Muséum, 
était légèrement décortiqué et mesurait un peu plus de 
deux mètres dans le sens de sa hauteur. A sa base, où 
son contour mesurait aussi deux mètres environ, sa 
surface montrait vingt-neuf côtes assez larges. A une 
distance de sa base égale à i/3 de sa hauteur totale, 
un grand nombre de ces côtes étaient bifurquées. Aux 
2/3 de l'étendue qui séparait sa base de son sommet, 
alors que son contour ne mesurait plus qu'un mètre, il 
possédait quarante côtes; tout près de son sommet 
enfin, M. Kidston en a compté quarante-cinq. 

La majorité des côtes ainsi surajoutées ne proviennent 
.pas de la bifurcation de côtes situées à un niveau 
inférieur ; elles commencent à apparaître entre ces 
dernières, et elles sont alors étroites et pointues, 
comme celles qu'a observées M. Zeiller dans deux spé- 
cimens appartenant, l'un au S. lœvigata Brgnt., l'autre 
au S. tessellata Brgnt. 2 . 

Tiges décortiquées . — - Il peut arriver que les tiges 
des Sigillaires, comme celles des Lepidodendron, 
aient été dépouillées d'une épaisseur plus ou moins 
grande de leur écorce externe, avant la fossilisation. Ce 
sont de tels échantillons que Sternberg a désignés sous 
les noms génériques de Syringodendron et Catenaria. 

1. Kidston, On the fossil Flora of tkc Yorkshire coal-field [toc. cit.) t 
p. 46, 47. 

2. Flore fossile du bassin houiller de Valenciennes , p. 520, 566 ; pi. 78, 
fig. 3, et pi. 85, fig. i. 



SÏGILLARIA 



i5 7 



Schimper a figuré un spécimen de S. tessellata très 
intéressant en ce que l'on peut observer à sa périphérie 




Fig. 33, — Sigiltaria tessellata : vue superficielle d'une tige plus 
ou moins décortiquée dans une partie de son étendue. 

ep, Surface de la région non décortiquée, montrant les coussinets foliaires 
avec la trace du faisceau ligneux et celles des deux groupes de parichnos ; 
— c 1 , surface subépidermique ; — c' 2 , surface encore plus profonde, 
présentant les caractères du type Syringodendron (d'après Schimper). 



des surfaces plus ou moins profondes, suivant les 
régions considérées (voir fig. 33). A un certain endroit 



I 58 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

(ep), on remarque la surface extérieure même de la 
tige primitive, avec des cicatrices foliaires très nettes. 
Ailleurs (c d ), on ne rencontre plus de cicatrices, les 
assises les plus externes de l'écorce ayant disparu, mais 
on observe encore nettement les traces de faisceaux 
foliaires. Enfin, dans le reste de son étendue (c 2 ), le spé- 
cimen considéré est dépouillé d'une épaisseur de son 
écorce encore plus considérable. On y distingue tou- 
jours les côtes, mais non plus les faisceaux ligneux. 
Autour de chacun des espaces traversé jadis par l'un de 
ces faisceaux, on remarque un contour lenticulaire 
représentant la trace de Tunique amas de parichnos qui 
existait au niveau en question. C'est sous des aspects, 
analogues à celui de cette dernière région que se pré- 
sentent les tiges désignées sous le nom générique de 
Syringodendron. A la surface de ces tiges, les traces 
des cordons de parichnos peuvent atteindre une grande 
taille et, quelquefois, mesurer presque 2 centimètres de 
diamètre dans le sens vertical. Cette taille est d'autant 
plus grande que les spécimens considérés sont plus 
âgés et leur écorce plus épaisse. 

Structure anatomtque. — Certains fragments de 
tiges de Sigillaires ont été rencontrés dans un état de 
conservation qui a permis d'en étudier la structure ana- 
lomique. Malheureusement, on n'a que très rarement 
observé leurs cicatrices foliaires, ce qui a empêché, dans 
la plupart des cas, de les classer d'après le même crité- 
rium que les spécimens conservés à l'état d'empreintes. 

Sigillaria Menardi. — Le premier de ces fragments 
qui ait été étudié 4 a justement montré sur une portion 

i. Voir à ce sujet : Brongniart, Observations sur la structure intérieure du 



STGILLAIUA 



l5(J 



de sa surface externe un certain nombre de cicatrices 
très nettes, et Brongniart l'a considéré comme corres- 
pondant au Sigillaria (Favularia) elegans Sternberg ; en 
réalité, il doit être rapporté au Sigillaria (Clathraria) 
Menardi Brgnt, lequel paraît représenter une l'orme 
jeune du Sig. Brardi Brgnt. M. Zeiller, en émettant 
cette opinion, rappelle que le niveau géologique auquel 
a été rencontré le Sig. elegans est plus ancien que celui 
des quartz d'Autun, d'où provient le spécimen étudié 
par Brongniart, et que cette dernière espèce ne se ren- 
contre pas au-dessus du faisceau de Rive-de-Gier, dans 
le houiller supérieur *. 

Quoiqu'il en soit, l'échantillon en question (fig. 34) > 
qui mesurait environ 2 centimètres de longueur et 
4 centimètres de diamètre, a montré à son intérieur, en 
coupe transversale, un anneau ligneux dont le diamètre 
atteignait à peu près 16 millimètres, et l'épaisseur, 
1 millimètre seulement. Cet anneau est constitué par 
plus de quarante faisceaux, dont chacun possède un 
massif de bois primaire centripète, suivi, du côté 
externe, par une certaine quantité de bois secondaire 
centrifuge. Ces divers faisceaux sont très proches les uns 
des autres, mais non coalescents. Dans chacun d'eux, 
la trace du bois primaire a une forme de croissant, dont 
la concavité, tournée du côté extérieur, est tapissée par 
des trachées ; quant à celle du bois secondaire, elle est 

Sig. elegans, Arch. Mus. hist. nat., vol. I, 1889 ; — Renault, Structure 
comparée de quelques tiges de la flore carbonifère, Nouv. Arch. Mus. hist. 
nat., 1879, p. 262, et pi. ri, fig. i3 ; — Renault, Flore fossile du bassin 
houiller et permien d'Autun et d'Epinac, p. 200 ; pi. 36, fig. 8-1 r, et pi. 37, 

%• 3-7. 

1. Zeiller, Cônes de fructifications de Sigillaires, Ann. Se. nat., Bot., 
6e série, t. XIX, 1884, p. 2^9. 



ïGo 



CRYPTOGAMES YASCUtAIRES 




Fig. 34. — Sigillaria Menardi (type. Clathraria) : représentation de 
l'échantillon- type de Brongniart, montrant la section transver- 
sale de ce dernier et une portion de sa surface avec les cicatrices 
foliaires. 



<x, moelle ; — 6, bois primaire fragmenté en un grand nombre de fais- 
ceaux ; — c, bois secondaire ; — d, zone libérienne ; — e, région 
moyenne de l'écorce ; — /, périderme ; — g, base de feuille ; — h, 
faisceau foliaire (d'après Brongniart). 

constituée par des séries radiales de vaisseaux scalari- 
formes, alternant avec des rayons parenchymateux 
presque aussi larges que ceux qui séparent Jes faisceaux. 
La partie vasculaire de chaque trace foliaire s'insère 
sur la face concave de l'un des faisceaux ligneux pri- 
maires ; elle comprend, du côté interne, une portion 



SIGILLARIA 10 1 



centripète et, en dehors de cette dernière, une portion 
centrifuge, qui se raccorde avec le bois secondaire de la 

tige ; 

L'écorce de celle-ci montre vers sa périphérie un 
périderme dont les éléments sont disposés radialement, 
et, en dehors de ce périderme, une zone d'origine pri- 
maire, à la surface de laquelle se trouvent les cicatrices 
foliaires. 

S. reniformis. — Dans un autre fragment de tige de 
Sigillaire, réduit à sa partie ligneuse, et rapporté par 
Williamson 1 au S. (Rhytidolepis) reniformis, le bois 
primaire constituait un anneau continu, crénelé sur sa 
face externe, comme chez les Lepidodendron, et non plus 
un nombre plus ou moins grand de faisceaux distincts, 
comme c'était le cas chez le S. Menardi. 

Sigillaria sp. — lien était encore de même dans un 
échantillon du type Rhytidolepis, recueilli en Angleterre 
et qui n'a pu être déterminé spécifiquement 2 . 

S. elongata. — M. G. Eg. Bertrand a observé une 
structure analogue dans un spécimen de S. elongata 
pourvu de soixante-douze côtes à sa périphérie, et pro- 
venant de la mine de Glaneuse, située dans le district 
d'Haidinghen (Pas-de-Calais) 3 . 

S. elegans. — M. Kidston a décrit en détails, il y a 
quelques années, un échantillon de S. (Favularia) ele- 
gans provenant des environs d'Huddersfield, Yorkshire, 
c'est-à-dire de roches rapportées aux « lower coal- 



i. On the organisation of the fossil plants of the coaUmeasures , part. II, 
Phil. Trans. roy. Soc. London, vol. CLXII, 1872. 

2. Cf. Scott, Studies in fossil Botany, 2? éd., p. 22G, 227, et fig. g3. 

3. C. Eg. Bertrand^ On the structure of the stem of a ribbed Sigillaria, 
Ann, of Bot., 1899, P* 607-609. 



IÔ2 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

measures * ». Cet échantillon montrait, en une région 
de sa surface externe, une rangée de cicatrices foliaires 
très nettes ; dans le reste de son étendue, il était 
dépouillé des assises les plus externes de son écorce, et 
laissait voir des traces foliaires accompagnées chacune, 
du côté inférieur, par un massif de parichnos demi 
circulaire. 

Son anneau de bois primaire, continu et épais de 
o mm. 70, était assez profondément ondulé à sa péri- 
phérie et, sur sa face interne, il montrait également des 
proéminences plus ou moins irrégulières. Il était en 
outre dépourvu de parenchyme, sauf dans sa région la 
plus interne, où les vaisseaux se trouvaient parfois 
isolés au milieu d'îlots de cellules. 

Son bois secondaire, épais d'environ o mm. 75, pos- 
sédait des séries radiales de vaisseaux qui alternaient 
avec des rayons parenchymateux, constitués par une 
ou deux assises de cellules dans le sens de leur épais- 
seur, et par un nombre d'assises variant de un à neuf 
dans le sens de leur hauteur. 

Ses traces foliaires étaient dépourvues de bois secon- 
daire, et leur partie ligneuse avait une structure mé- 
sarche. 

En somme, l'organisation qui vient d'être décrite 
rappelle beaucoup celle du S. elongata décrite par 
M. C.-Eg. Bertrand; toutefois, chez le S. elegans, les 
protubérances externes du bois primaire étaient arron- 
dies, au lieu d'être pointues comme chez le S. elon- 
gata. 

1 . Ki cl s ton, On the internai structure of Sigillaria elegans of Brongnlart's 
(( Histoire des végétaux jossiles », Trans. roy. Soc. Edinburgh, vol. XLI, 
part. III, t 9 o5, p. 533-5/|8. 



SIGILLARIA l63 

S. màmillaris et scutellata. — Chez les Sigillaria 
(Rhytidolepis) màmillaris Brgnt. et scutellata Brgnt., 
les côtes de l'anneau continu de bois primaire sont 
moins accentuées que chez le S, elegans ; chez le 
S. scutellata, elles sont très peu prononcées et il est 
parfois difficile de délimiter les pôles i . 

S. scutellata. — La structure de la tige d'une autre 
espèce, le S. scutellata Brgnt., a été décrite dernière- 
ment avec beaucoup de détails par MM. Arber et Tho- 
mas 2 . Cette tige était pourvue de côtes constituées prin- 
cipalement par du phelloderme, et, en dehors de ce 
dernier, par quelques assises d'écorce primaire : d'après 
cela, il semble bien que les tissus corticaux secondaires * 
se soient produits exclusivement à l'intérieur du méris- 
tème 3 . 

Un peu au-dessus des cicatrices foliaires, MM. Arber 
et Thomas ont remarqué des fossettes ligulaires et 
même des restes de ligules, ce qui n'avait encore jamais 
été observé chez aucune Sigillairek structure conservée. 

Quant aux cicatrices elles-mêmes, chacune d'elles 
montre la trace d'un faisceau collatéral, dépourvu de 
bois secondaire, et comprenant deux masses ligneuses 
distinctes qui se réunissent en une seule dans l'écorce 
de la tige. 

Ce faisceau est accompagné par deux cordons de 



i. Cf Kidston, Preliminary note on the internai structure of Sigillaria 
màmillaris and scutellata Brgnt, Proc. roy. Soc. Edinburgh, vol. XXVII, 
part. III, (n° 21), 1907, p. 208-206. 

2. Arber et Thomas, On the structure of Sigillaria scutellata Brgnt 
and other Eusigillarian stems, in comparison with those of other palœozoic 
Lycopods, Phil. trans. roy. Soc. Londoa, série B, vol. CC, 1907, p. 1 3g- 
159. 

3. Arber et Thomas, loc cit., p. il\t\. 



l64 CRTPTOGAMES VA.SCULAÏRES 

parichnos qui arrivent peu à peu à se fusionner en un 
seul, dont il est alors complètement entouré. Quand il 
a atteint le bois secondaire de la tige, il traverse un de 
ses rayons parenchymateux, en formant d'abord un 
angle d'environ 6o° avec la verticale, après quoi il 
devient presque horizontal ; arrivé auprès du bois pri- 
maire, il se recourbe de nouveau vers le bas, parallèle- 
ment à la surface de ce dernier, avec lequel il finit par 
se fusionner. 

M. Kidston 1 a remarqué dans le magma qui conte- 
nait le fragment de S. scutellata étudié par lui plusieurs 
coupes transversales de feuilles qu'il a considérées 
comme ayant appartenu probablement à cette dernière 
espèce. Certaines de ces coupes lui ont montré deux 
masses ligneuses distinctes, comme les cicatrices 
foliaires décrites par MM. Arber et Thomas. 

B. Renault a désigné autrefois sous le nom de Sigil- 
lariopsis Decaisnei une portion de tige encore revêtue 
de feuilles et provenant des terrains permiens de l'Au- 
tunois 2 . La structure de cette tige rappelle beaucoup 
celle du S. Menardi. Quant à ses feuilles, elles possé- 
daient chacune, à leur base, deux faisceaux ligneux qui 
se réunissaient en un seul vers leur sommet. 

M. Scott a décrit l'organisation anatomique de 
feuilles rencontrées dans les « lower coal-measures » 
d'Angleterre, et pourvues également cle deux faisceaux 
ligneux 3 . Il leur a donné le nom de Sigillariopsis sul- 



i. Kidston, Preliminary note.. % (loc. cit.), p. 206. 

2. Structure comparée de quelques tiges de la flore carbonifère [loc. cit.), 
p. 270-272. 

3. Scott, On the occurrence of Sigillariopsis in the lower coal-measures 
of Britain, Ann. of Rot., vol. XVIII, 190/1. 



SIGILLARIA l65 

cata, pour les distinguer de celles décrites par B. Re- 
nault ; elles diffèrent en effet sensiblement de ces der- 
nières, en particulier par l'absence de bois secondaire et 
par la présence de deux sillons stomatifères analogues à 
ceux que l'on observe d'habitude à la même place dans 
les feuilles des Sigillaires et des Lepidodendron. 

En tout cas, leur structure ressemble tout à fait à 
celle des cicatrices foliaires du S. scuiellala, auquel 
elles pourraient bien avoir appartenu i . 

MM. Arber et Thomas ont constaté que, chez le 
S. mamillaris également, à la base d'insertion des 
feuilles, les traces foliaires étaient pourvues de deux 
groupes vasculaires 2 . 

Ainsi, le caractère sur lequel s'est basé Renault pour 
établir son genre Sigillariopsis, c'est-à-dire la présence 
d'un double faisceau ligneux à la base des feuilles, se 
retrouve chez deux espèces de Sigillaires bien caracté- 
risées ; il est donc probable que ce genre devrait logi- 
quement être confondu avec le genre Sigillaria 3 . 

L'organisation des feuilles a été étudiée chez diverses 
espèces de Sigillaires autres que celles dont il vient 
d'être question 4 . 

Leur forme générale est analogue à celle des feuilles 
dés Lepidodendron. Elles possèdent sur leur face infé- 
rieure deux profonds sillons longitudinaux, situés de 
part et d'autre d'une proéminence médiane, et à la 

î. Arber et Thomas, On the structure of Sigillaria scutellata Brgnt (loc. 
cit.), p. il&. > 

2. Arber et Thomas, Structure of cortex of Sigillaria mamillaris, Ann. 
of Bot., vol. XXIII, n° 91, 1909, p. 5i4. 

3. Cf. Kidston, Preliminary note..', (loc. cit.), p. 206. 

4. Cf. B. Renault, Flore fossile d'Auiun... (loc. cit.), p. 21 3-2 18, et 
pi. ki. 



i66 



CRYPTOGAMES YASCULAIRES 



surface desquels sont distribués tous les stomates, ainsi 
que cela a déjà été dit. 

Leur appareil vasculaire est représenté par un fais- 




Fig. 35. — Sigillaria spinulosa : portion de la coupe transversale 
d'une tige, montrant : 

en x, des faisceaux distincts de bois primaire ; et en x- du bois secondaire 
(d'après M. D.-H. Scott: photographie de M. R. Ridston). 



ceau unique de bois primaire ; dans l'écorce externe de 
la tige, il comprend également, sur la face inférieure 
du bois primaire, une quantité assez importante de bois 
secondaire. Ce dernier, constitué par des séries rayon- 
nantes de vaisseaux qui alternent avec des rayons de 



SIGILLARIA 



tissu parenchymateux *, se réduit à quelques éléments 
à l'intérieur des feuilles. 

Sigillaria spinulosa. — Considérons maintenant le 
Sig. spinulosa qui, comme on le sait, représente Je faciès 
leiodermarien du Sig. (Clathraria) Brardi, lequel est 
considéré lui-même par certains auteurs comme iden- 
tique au Sig. Menardi. 

Dans cette hypothèse, les spécimens à structure con- 
servée étudiés par Brongniart, d'une part (Sig. Me- 
nardi), et, d'autre part, par Renault et M. Grand'Eury 2 
(Sig. spinulosa), appartiendraient à de simples variétés 
d'une seule et même espèce. En réalité, ils ont dû 
appartenir à deux espèces distinctes, quoique assez 
proches l'une de l'autre, en raison de certaines diffé- 
rences qu'ils présentent, principalement dans la struc- 
ture de leur écorce 3 . 

Dans la tige du Sig. spinulosa, l'anneau de bois pri- 
maire est discontinu, mais ses fragments sont d'inégale 
importance sur une même coupe transversale. Certains 
d'entre eux sont équivalents aux faisceaux isolés du 
Sig. Menardi (fig. 35) ; d'autres, au contraire, de forme 
sinueuse, sont bien plus allongés que les précédents,, et 
équivalent à plusieurs faisceaux ordinaires soudés bout 
à bout (fig. 36) 4 . Rappelons en passant que des faits 
du même ordre ont été constatés par B. Renault chez 
son Sigillaria xylina 5 . 

i. B. Renault, Flore fossile d'Autun... (foc. cit.), pi. /u, fig. 7. 

2. Renault et Grand'Eury, Etude du Sigillaria spinulosa, Mém. sav. étr. 
Ac. se, t. XXII, 1875. 

3. Scott, Studies in fossil botany, a e éd., p. 21g. 

4. Cf. Solms-Laubach, Fossil Botany, p. 2 5a, fig. 29 ; — Scott, Studies 
in fossil botany, 2 e éd., fig. 90. 

5. Renault, Flore fossile d'Autun... (foc. cit.), p. 238, et pi. 38, fig. 1 bis. 



i68 



CRYPTOGAMES YASCULAIRES 



Le bois secondaire constitue un anneau épais d'en- 
viron 2 centimètres, et tout à fait Continu, comme chez 
les espèces précédentes autres que le Sig. Menardi. 

Chez le Sig. spinulosà, ainsi que chez certaines autres 
espèces, les deux massifs de parichnos qui accompagnent 
les faisceaux foliaires étaient entourés par des cellules 




Fig. 36. — Sigillaria spinulosà : portion de la coupe transversale 
d'un p, tiffft 



d'une tige. 

œ, bois primaire, constitué : en partie par des faisceaux distincts ; en partie 
par des faisceaux coalescents ; — x 1 , bois secondaire (d'après M. D.-H. 
Scott : photographie de M. R. Kidston). 

allongées radialement, en dedans desquelles se trouvait 
un tissu délicat parsemé d'éléments sécréteurs 1 . Re- 
nault a rencontré une organisation analogue dans les 
cicatrices des Syringodendron. Cette constatation, 
ainsi que des recherches poursuivies ultérieurement par 
Goward, démontrent manifestement l'identité des Syrin- 
godendron et des Sigillaria, au point de vue taxono- 
mique 2 . 



i. B. Renault, Flore fossile (TAulun... (loc. cit.), pi. 4i, fig. 6. 
2. CoAvard, On tlie structure of Syringodendron, the bark of Sigillaria „ 
Mem. and Proc. Manchester lit. and phil. Soc, vol. LI, part II, 1907. 



SIGILLARIA 1 69» 

La tige du Sig. spinulosa diffère de celle du S. Me- 
nardi, par exemple, non seulement par la disposition 
de son appareil vasculaire, mais encore par la structure 
de son écorce secondaire. Celle-ci possède un squelette 
constitué par un grand nombre de bandes de tissu 
sclérifîé, qui s'anastomosent entre elles dans tous les 
sens, de façon à constituer un réseau très compliqué, 
dont les mailles sont remplies par des éléments paren- 
chymateux. 

La zone ainsi formée atteignait une très grande épais- 
seur ; on en a rencontré des fragments épais de 7 ou 
8 centimètres. 

En résumé, dans les tiges des Sigillaires, on peut 
observer un anneau de bois primaire continu, comme 
dans celles de tous les Lepidodendron \S. elegans, scu- 
tellata...), ou bien dissocié en faisceaux distincts les un? 
des autres (S. Menardi...). 

Dans le premier cas, chaque portion de l'anneau 
considéré qui se trouve comprise entre deux proémi- 
nences correspond à l'un des faisceaux isolés que l'on 
observe dans la tige du Sig. Menardi, par exemple, et 
L'anneau total équivaut à l'ensemble de ces faisceaux^ 
réunis bout à bout i . 

M. Kiclston a fait remarquer que ce sont les espèces 
les plus anciennes, au point de vue géologique,, qui 
possèdent dans leurs tiges un bois primaire continu, 
alors que les espèces les plus récentes rentrent dans la 
seconde catégorie 2 . 

Entre ces deux types extrêmes, on a vu qu'il existait 

1. Cf. Scott, Studies in fossil botany, 2 e éd., p. 227. 

2. Kidston, On the internai structure of Sigïllaria elegans (loc. cit.)? 
p. 547. 

PALÉONTOLOGIE 5** 



l'jO CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

des termes de passage très nets, chez les S. xylina et 

.spinulosa. 

Il s'ensuit que, dans les tiges des Sigillaires, la conti- 
nuité et la discontinuité du bois primaire ne peuvent 

• être considérées comme ayant une valeur systématique 

^absolue. 

En outre, d'après les descriptions données précédem- 
ment, il est évident que, au point de vue de la structure 
de l'appareil conducteur des tiges, les Lepidodendron et 
les Sigillaires constituent une série continue, ainsi que 
! le montrent clairement les quelques exemples indiqués 
dans le tableau récapitulatif ci-dessous : 

Lepidodendron selaglnoides. Pas de moelle. ^ 

L. brevifolium Bois primaire constitué J 

par un anneau continu F Bois 

à l'intérieur duquel se l secondaire, 
trouve incluse une 1 
moelle. J 

.Sigillaria scntellala ... Id. 

S. spinulosa ..... Anneau de bois primaire subdivisé en 
fragments très inégaux. 

*£. Menardi Anneau de bois primaire subdivisé en 

faisceaux tous équivalents entre eux. 

Fructifications. — Etudions après cela les fructifi- 
cations des Sigillaires, connues sous le nom générique 
de Sigillariostrobus. 

C'est Goldenberg qui, le premier, a rapporté à des 
Sigillaires plusieurs épis provenant du bassin de 
.Saarbruck, d'après les rapports de position qu'ils pré- 
sentaient avec ces dernières ] . 

i. Goldenberg, Flora Sarœpontana Fossilis, Heft I, i855, p. ^5 ; pi. B, 
-fig. i8-a5 ; pi. IV, %. 3 ; - Heft II, i85 7 , p. i, 19 ; pi. X, %. 1, 2. 



SIGILLARIA I 7 E- 

Ultérieurement, M. Zeiller a décrit en détails divers- 
strobiles provenant du bassin liouiller du Nord et se 
rapportant sans aucun doute à des S i g Maires { . lia* 
ainsi déterminé d'une manière irréfutable la position 
systématique du genre Sigillaria, qui appartient à l'al- 
liance des Lycopodiales, c'est-à-dire au groupe des 
Cryptogames vasculaires, et non pas à celui des Gym- 
nospermes, comme l'avaient prétendu plusieurs auteurs 
pour des raisons d'ordre anatomique -. 

S. Tieghemi Zeiller. — Certains de ces cônes ont été 
désignés par M. Zeiller sous le nom de S. Tieghemi. 
L'un d'entre eux était pourvu d'une portion de son 
pédoncule. Cette dernière, à laquelle étaient encore 
attachées de nombreuses feuilles, montrait à sa base 
des cicatrices foliaires ordonnées comme sur les tiges de 
Sigillaires du type Rhytidolepis. Par leur aspect et 
leur disposition générale, ces cicatrices rappelaient beau- 
coup celles du Sigillaria sciitellaia ou bien encore celles 
du S. polyploca. 

Dans le cône lui-même, les bractées, pointues à leurs 
sommets et longues de o m. oi5 à o m. 020, se trou- 
vaient rétrécies très brusquement dans leur région 
basilaire, où leurs intervalles étaient remplis par de 
nombreux corpuscules arrondis. Ces derniers, qui mesu- 
raient près de o m. 002 de diamètre, présentaient une 
surface lisse, mais pourvue toutefois de trois stries 
divergentes, issues d'un sommet commun, séparées les 
unes des autres par des angles de 120 , et souvent 
reliées entre elles à leurs extrémités distales par trois 

1. Zeiller, Cônes de fructification de Sigillaires, Ann. Se. nat. , Bot., 
6 e série, t. XIX, 188/1, p. 256-278, et pi. 11, 12. 

2. Ibid., p. 262. 



I72 CRYPTOGAMES VASCULATRES 

proéminences en forme d'arcs de cercle. En les sou- 
mettant à l'action de divers réactifs, M. Zeiller a con- 
staté qu'ils étaient bien unicellulaires et ne constituaient 
nullement des sporanges ni des sacs polliniques, ni à 
plus forte raison des graines, comme l'avait prétendu 
jadis Feistmantel i . 

Autres Sigillariostrobus. — Les autres Sigillariostro- 
bus étudiés par M. Zeiller ont été répartis par lui dans plu- 
sieurs espèces qui diffèrent assez faiblement de la précé- 
dente (S. Souichi Zeiller, nobilis Zeiller, slrictus Zeiller. 
Goldenbergi Feistmantel), et chez lesquelles il n'a jamais 
réussi à observer qu'une seule sorte de spores, qui 
semblent bien avoir été des macrospores. 

Les microspores ont dû être extrêmement petites, 
comme celles des Selaginella et des Isoëtes, car il n'en 
a été observé aucune sur les diverses empreintes dont 
il vient d'être question. Il est aussi possible que ces 
deux catégories de spores aient été portées sur des 
cônes différents. Cela expliquerait le fait que M. Zeiller 
n'en a rencontré absolument aucune dans les strobiles de 
son S. nobilis : dans cette hypothèse, les strobiles ainsi 
désignés auraient produit exclusivement des micro- 
spores 2 . 

Chez les Sigillariostrobus considérés jusqu'ici, il n'a 
pas été remarqué de sporanges, 

Dans d'autres spécimens provenant des coal-measures 
du Yorkshire, en Angleterre, M. Kidston a, au contraire, 
observé des sporanges très nets, et il a, en outre, cons- 



1. Feistmantel, Die Versteinerungen der bôhmischen Kohlen-ablagernngen, 
Palaeontographica, vol. XXIII, 1876-1876, p. 25o. 

2. Zeiller, Cônes de fructification... (loc. cit.), p. 273. 



S1G1LLAUIA I^S 

ta té l'existence de deux sortes de spores *. Chacun de ces 
sporanges, de forme ovale, était allongé radialement, et 
fixé sur la partie proximale d'un sporophylle. Sa paroi 
semble avoir été en continuité directe avec la portion 
dressée de ce dernier. Il représenterait ainsi une simple 
dépression de la portion basilaire d'une bractée, et ses 
parois seraient constituées par les faces supérieure et 
inférieure de cette bractée, comme cela a lieu chez les 
Isoëles 2 . 

D'après tout ce qui vient d'être dit, il est probable 
que les spores des Sigillariostrobus , comme celles des 
Isoëles, étaient libérées par suite d'une désorganisation 
des parois sporangiales, et non pas grâce à un mode de 
déhiscence régulier et précis des sporanges 3 . 

Dans un des spécimens de Sigillariostrobus étudiés 
par M. Kidston, et auquel ce dernier n'a pas donné de 
nom spécifique, il existait, sur les bractées inférieures, 
des macrosporanges contenant des spores à surface lisse, 
et, sur les bractées supérieures, d'autres sporanges pour- 
vus à leur intérieur de fines granulations qui doivent 
représenter des microspores 4 . 

Certaines cicatrices assez spéciales 5 , observées fré- 
quemment sur les tiges des Sigillaires, dans les inter- 
valles séparant les séries verticales de cicatrices foliaires, 
Ou bien entre les cicatrices foliaires d'une même série 
longitudinale, ont été considérées comme représentant 

1. Kidston, On tlie fossil flora of tlie Yorkshire coal-fields (Second paper), 
Trans. roy. Soc. Edinburgh, vol. XXXIX, part I, 1898, p. 33-5c). 

2. Ibid., p. 5/;. 

3. Zeiller, Cônes de fructification... (loc. cit.), p. 278. 
II. Kidston, On the fossil flora... {loc. cit.), p. 4g, 5o. 

5. Voir notamment Zeiller_, Flore fossile du bassin houiller de Valenciennes^ 
;pl. 87, %. 5. 

5*** 



174 CRYPTOGAMES VASCULALRES 

les lieux d'insertion des strobil.es. Chacune d'elles pos- 
sède une cicatricule centrale qui doit correspondre à un 
cylindre ligneux. 

En tout cas, d'après ce qui vient d'être dit, il est 
évident que les Sigillaires constituent des Lycopodinées 
hétérosporées. 



CHAPITRE III 
stigmaria Brongniart. 



Il importe d'étudier maintenant les organes souter- 
rains des Lepidodendron et des Sigittaires, impossibles 
à distinguer les uns des autres, ainsi que je l'ai déjà 
rappelé, et que l'on classe ordinairement dans un seul 
et même genre, le genre Stigmaria : la grande majorité 
de ces organes ont même été groupés dans une espèce 
unique, le Stigmaria ficoides Brgnt. 

Certains d'entre eux, toutefois, ont été considérés par 
M. Grand'Eury comme appartenant à un genre particu- 
lier, qu'il a désigné sous le nom de Stigmariopsis i . 
Les Stigmariopsis diffèrent principalement des Stigma- 
ria ordinaires, en ce qu'ils sont relativement plus épais 
et moins allongés, et aussi en ce qu'ils plongeaient dans 
le sol suivant des directions bien plus éloignées de 
l'horizontale. D'après des considérations tirées de leur 
distribution géologique, M. de Solms-Laubach pré- 
sume qu'ils ont dû appartenir aux Sub-Sigillariœ, tandis 
que les vrais Stigmaria lui semblent correspondre aux 
Eu-Sigillariœ et aux Lepidodendron 2 . 

Morphologie externe. — Les Stigmaria sont consti- 

i. Grand'Eury, Flore carbonifère du département de la Loire et du centre- 
de la France, Mém. sav. étr. Ac. se, 1877, p. 171. 

2. Solms-Laubach, Ueber Stigmariopsis Grand'Eury, Dames uncl Kayser. 
Palaeont. Abhandl., N lle série, vol. II, part V, 189,4. 



[76 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 



tués par des organes à peu près cylindriques, dicho- 
tomes, de diamètre variable, et qui montrent souvent à 
leur surface des cicatrices circulaires, dont chacune est 
entourée par une bordure saillante. En dedans de cette 
bordure, on distingue un deuxième contour annulaire, 
également suréleA^é, et, à l'intérieur de celui-ci, on peut 




Fig. 37. — Sligmaria Jicoides. 

se, cicatrices des appendices latéraux, dont quelques-uns (/'/) sont encore 
en place (d'après Schimper). 

remarquer dans les spécimens bien conservés une légère 
proéminence ponctiforme. 

Les cicatrices ainsi décrites représentent les lieux d'in- 
sertion d'appendices latéraux que l'on a trouvés quel- 
quefois encore en place, et qui s'inséraient sur les axes 
principaux presque à angle droit (fig. 37). Elles ne se 
rencontrent sur toute la longueur des axes principaux en 
question que lorsque ces derniers ne sont pas trop âgés 
et n'ont pas été dépouillés d'une portion plus ou moins 



STIC M ARIA 



/ i 



épaisse de leur écorce ; en général, elles ne se remar- 
quent plus dans leurs régions proximales, c'est-à-dire 
dans leurs régions les plus âgées. 

. Les Siigmaria sont connus depuis longtemps, mais, 
durant de nombreuses années, on a ignoré leur vérita- 
ble nature morphologique et leur position systématique. 

Rappelons notamment qu'un certain nombre de troncs 
fossiles furent découverts dès 1887 dans des roches car- 
bonifériennes, à Dixon Fold, prés de la station de Clif- 
ton (Angleterre), grâce aux travaux effectués en vue de la 
construction du chemin de fer de Manchester à Bolton. 
L'un de ces troncs montrait à sa base quatre grands 
appendices rayonnants qui se dichotomisaient à une 
distance assez faible de leurs extrémités proximales i . 

Ultérieurement, Binney rencontra à Saint-Helen et à 
Dukinfield (Lancashire) d'autres troncs fossiles pour- 
vus de cicatrices foliaires semblables à celles des Sigil- 
ïaria, et aussi de ramifications souterraines (Siigmaria), 
montrant à leur surface des cicatrices déterminées par 
la chute des appendices latéraux dont il a été question 
précédemment 2 . 

Mais c'est surtout à Williamson que l'on est rede- 
vable de renseignements étendus et précis sur les organes 
désignés sous le nom de Stig maria Jicoides 3 . 

Ces organes étaient émis latéralement, à la base des 
tiges aériennes correspondantes, et ils formaient avec ces 

1. Hawkshaw, Description of tJie fossil trees found in the excavations for 
the Manchester and Bolton railway, Trans. geol. Soc, 2 e série, vol. VI, 18/12. 

2 . Binney, On the remarkable fossil trees lately discovered near St-Helens, 
Edinburgh and Dublin Pliil. Mag., série 3, vol. XXIV, i844 ; — Des- 
cription of the Dukinfield Sigillaria, Quart, journ. geol. Soc., vol. II, i846. 

3. Williamson, A monograph on the morphology and histologj of Stig- 
maria fieoides, Palaeontographical Soc, \o\. XL, 1887,' 5i p. et i5 pi. 



I70 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

dernières des angles très variables, suivant la nature des 
roches sous-jacentes. Tantôt ils s'étendaient horizonta- 
lement dès leur origine, comme dans un spécimen 
signalé par Williamson, et dont le substratum, consti- 
tué par une argile assez dure, se trouvait difficile à péné- 
trer 4 . 

D'autres fois, ils quittaient plus ou moins oblique- 
ment les tiges aériennes, puis devenaient horizontaux à 
une certaine distance de ces dernières : il en était ainsi, 
par exemple, dans le cas d'un tronc de Saint-Helen, 
signalé également par Williamson, et dont le substratum 
était constitué durant une certaine épaisseur par une 
sorte de limon facilement pénétrable 2 . 

Très souvent, les axes principaux des Sligmaria 
quittaient chaque tige aérienne au nombre de quatre 
(fig. 38), et leurs lignes de contact dessinaient à la 
base de cette tige un double sillon en forme de croix. 

En outre, chacun d'eux se dichotomisait au moins 
deirx fois ; mais, souvent, il demeurait indivis jusqu'à 
une assez grande distance de son extrémité proximale. 

Dans certains cas, par suite de subdivisions préma- 
turées, le nombre de ces axes principaux pouvait aug- 
menter plus ou moins dès la base des tiges aériennes, 
sur laquelle on ne remarque plus alors de double 
sillon en forme de croix. Williamson a précisément 
schématisé le contour de la base d'un spécimen pourvu 
de douze branches stigmariennes, parmi lesquelles on ne 
saurait distinguer quatre axes initiaux 3 . 

Il a décrit également un échantillon de Stigmaria 

1. Williamson, A monograph... (loc. cit.), p. fi. 

2. Ibid., p. 6. 

3. Ibid., p. 7-8, et Xylograph 2. 



ST1GMAIUA 



ï79 



ficoides remarquable en raison de son excellente con- 




vm 



Fig. 38. — Diagramme indiquant la disposition relative des appen- 
dices dans un énorme Stigmaria rencontré dans le grès carboni- 
fère de Glayton, près Bradford (Yorkshire). 

A,B,G,D servent à désigner les quatre appendices principaux, issus de la 
base de la tige aérienne, et qui apparaissent dichotomisés deux fois ; — 
a li représentent leurs premières ramifications ; — et I-XVI, leurs 
ramifications de second ordre (d'après Williamson). 



servation, et de son mode d'organisation très net sui- 
vant le type normal dont il a été question précédem- 



l8o CR1PT0GAMES VASCUL AIRES 

ment i . La substance cle cet échantillon, décou- 
vert à Clayton, près de Bradford (Yorkshire), était 
identique à celle de la roche gréseuse clans laquelle il 
était contenu. Il reposait en outre sur une roche schis- 
teuse, à la surface de laquelle il étendait, d'une manière 
très régulière, ses quatre branches stigmariennes rayon- 
nantes, deux fois dichotomes. Ces dernières, quoique 
incomplètes, ont pu être suivies jusqu'à une distance de 
près de dix mètres, à partir de leur point de départ. 

Williamson présume que la base de l'arbre en ques- 
tion a dû se trouver à un certain moment empâtée dans 
une roche plastique qui s'est moulée sur ses organes 
souterrains, et a durci progressivement. Après quoi, ses 
tissus, ayant été décomposés, auraient disparu, entraînés 
par l'eau qui entrait dans la cavité ramifiée occupée 
précédemment par eux. Enfin le courant d'eau aurait 
rempli ultérieurement cette cavité d'éléments sableux 
dont l'agglomération aurait constitué le moule interne 
qui vient d'être décrit. 

Les Stigmaria sont extrêmement abondants dans les 
« coal-measures » d'Angleterre, à l'intérieur des roches 
argileuses situées au-dessous des lits de charbon. C'est 
en raison de leur présence que l'argile en question a été 
appelée « Stigmarian Glay » (argile à Stigmaria) par 
divers géologues anglais. 

Cette argile représente le sol dans lequel ont cru les 
Stigmaria. Quant au charbon qui la recouvre, il a pro- 
bablement été formé en partie par la portion aérienne 
des plantes auxquelles ont appartenu lesdits Stigmaria 2 . 

i. Williamson, A monograph... (loc. cit.), p. /|5-48, pi. i5, et Xylo- 
graphs 7 et 8, 

2. Cf. Scott, Studies... (loc. cit.), p, 2o5. 



STIGMAIUA IOI 

Williamson cite l'exemple très curieux d'une branche 
stigmarienne découverte en Angleterre, aux environs 
de Burnley, et qui existait, non plus exclusivement 
dans une couche d'argile, mais aussi dans le char- 
bon recouvrant cette dernière 4 . La substance initiale 
de cette branche était remplacée par une sorte de grès 
analogue à la roche constituant le toit de la couche 
de charbon. Le fossile en question s'étendait à l'inté- 
rieur de ce dernier suivant une longueur de plus 
de i m. 3o, et, dans l'argile sous-jacente, durantpresque 
3 mètres. 

Ajoutons enfin que les diverses ramifications des 
Stigmària ont fréquemment pénétré à l'intérieur de 
débris végétaux très divers, dans lesquels on peut les 
reconnaître, lorsque l'état de conservation de ces débris 
permet d'en faire l'étude microscopique. 

Structure anatomiqub. — Etudions maintenant 
la structure anatomique des Sligmaria, dont l'aspect 
extérieur et les principaux faciès viennent d'être 
décrits» 

S tigmaria Jîcoides . — Pour cela, considérons d'abord 
la forme la plus commune, le S tigmaria Jîcoides . 

Dans cette espèce, chacun des axes principaux 
montre sur les coupes transversales un anneau ligneux 
assez épais, à l'intérieur duquel se trouve incluse une 
région médullaire dont la partie centrale est générale- 
ment détruite. Cet anneau ligneux semble constitué par 
un certain nombre de faisceaux distincts, lesquels, en. 
réalité, s'anastomosent entre eux, de distance en dis 
tance, constituant ainsi un réseau assez compliquée, 

i. Williamson, A monograph... (loc. cit.), p. n et Xylograph 3. 

PALÉONTOLOGIE 6 



102 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 



dont les mailles sont occupées par des rayons paren- 
chymateux. 

Ses vaisseaux, ordonnés enfiles radiales, ont été for- 
més, au cours de l'évolution ontogénétique, d'une 
manière exclusivement centrifuge. 

Une telle absence complète de bois centripète, excep- 
tionnelle chez les Lycopodinées, a été constatée égale- 
ment dans certaines portions de l'appareil végétatif, 
chez diverses Sélaginelles, notamment chez les Selagi- 
nella spinosa et Kraussiana i . 

Les rayons de parenchyme ligneux de l'axe prin- 
cipal, chez le Stigmaria Jicoides, peuvent être classés en 
deux catégories, d'après leur degré d'importance rela- 
tive. Les moins importants comprennent parfois une 
file unique de cellules ; mais ils peuvent en posséder 
plusieurs assises, dans le sens de leur hauteur, et quel- 
quefois aussi dans le sens de leur épaisseur. 

L'anneau ligneux ainsi décrit montre parfois égale- 
ment à son intérieur des séries tangentielles de vaisseaux 
beaucoup plus petits que les autres. Ces vaisseaux anor- 
maux démontrent que le développement du bois s'est 
accompli avec une certaine irrégularité, mais non point, 
toutefois, avec une périodicité comparable à celle que 
l'on constate chez les Phanérogames actuelles pourvues 
de formations secondaires 2 . 

Quant àl'écorce, sa région moyenne, lorsqu'elle est 
suffisamment bien conservée, se montre constituée par 



i. Bruchmann, Untersuchungen ûber Selaginella spinulosa, A. Br.^ 
Gotha, 1897 ; — Harvey Gibson, Contributions to a Knowledge of the 
unatomy of the genus Selaginella, part. IV, The root, Ann. of Bot., 
vot. XVI, 1902. 

2. Williamson, A monograph... (toc. cit.), p. 17. 



STIGMARIA l83 

des sortes de trabécules analogues à celles que Ton 
observe fréquemment à la même place, dans les tiges 
des Lepidodendron. 

Enfin, la région corticale externe comprend, à l'état 
primaire., trois zones distinctes, dont la plus interne 
est constituée par de grandes cellules parenchyma- 
teuses, et la plus externe par des éléments beaucoup 
plus petits que les précédents. Entre ces deux zones, 
on observe une bande étroite de cellules sombres, pro- 
bablement sclérifîées. 

La portion externe de l'écorce ainsi constituée a été 
le siège de formations secondaires centripètes, souvent 
très importantes, grâce aux subdivisions d'une de ses 
assises les plus profondes. Les tissus secondaires ainsi 
obtenus n'étaient pas subérisés, puisque les tissus pri- 
maires qui les entourent ne sont jamais flétris. 

Occupons-nous maintenant des appendices latéraux 
du Stigmaria ficoides, qui sont extrêmement abondants 
en Angleterre, dans les nodules calcaires renfermant des 
restes de plantes à structure conservée. 

Chacun de ces appendices possède une masse ligneuse 
centrale, laquelle s'insère d'abord sur la face interne du 
cylindre vasculaire de l'axe principal correspondant, 
puis traverse l'un des rayons parenchymateux les plus 
importants de ce cylindre, pour se rendre dans l'appen- 
dice en question. 

Dans ce dernier, la trace du cordon ligneux est sen- 
siblement triangulaire, et l'un de ses trois angles, plus 
proéminent que les autres, est occupé par des trachées ; 
le faisceau en question était donc unipolaire. 

M. Weiss a constaté, dans certains appendices laté- 
raux de Stigmaria, l'existence de cordons ligneux spé- 



l84 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

ciaux, constitués par des trachées, et insérés sur le 
protoxylème du faisceau principal. Ces cordons, très 
délicats, traversaient l'écorce horizontalement, ou bien 
plus ou moins obliquement, et ils se terminaient dans la 
région externe de cette dernière, pour entrer chacun 
en connexion avec un massif de tissu de transfu- 
sion j . 

D'après M. Weiss, leur présence aurait été rendue 
nécessaire pour conduire l'eau de la région centrale à la 
région périphérique des appendices, en raison du fait 
que, dans ces organes, la région moyenne de l'écorce 
était lacuneuse et conduisait seulement des substances 
gazeuses. 

Exceptionnellement, on a observé, dans les appen- 
dices latéraux du Stigmana ficoides, outre le bois 
primaire ordinaire, et sur la face de ce dernier opposée à 
son groupe de protoxylème, une certaine quantité de 
bois secondaire disposé en séries radiales (fig. 39) 2 . La 
présence de ce bois secondaire a été constatée bien plus 
fréquemment à l'intérieur de l'écorce des axes princi- 
paux, dans les traces des appendices latéraux. 

Dans certains cas, ces derniers ont également montré, 
dans la région externe de leur écorce, des indices de 
divisions cellulaires tangentielles qui représentent peut- 
être l'origine de formations secondaires. 

Rappelons enfin que chacun des organes qui vien- 
nent d'être décrits se subdivisait d'une manière 



1. Weiss, The vascular branches oj sligmarian rootlets, Ann. of Bot., 
t. XVI, 1902 ; — The vascular supply of sligmarian rootlets, Ann. of 
Bot., t. XVI II, 190/1 ; — On Xenophyton radiculosum and on a sligmarian 
rootlet, Mem. and proc. Manchester lit. and phil. Soc., t. XL VI, 1902. 

2. Cf. Scott, Sludies in fossil botany, 2 e éd., fig. 10/4. 



STIGMARIA 



i85 



dichotome 1 , comme Taxe principal sur lequel il s'insé- 
rait, suivant un plan passant par son groupe de pro- 
toxylème et coïncidant avec le plan de symétrie de son 



faisceau ligneux central. 



Si l'on considère maintenant la structure que pos- 




Fig. 3g. — Stigmaria ficoides : coupe transversale de la portion 
centrale d'un appendice latéral pourvu de bois secondaire. 

x, bois primaire ; — px, pôle ; — a; 2 , bois secondaire ; — ic, écorce 
interne (d'après M. D. H. Scott : photographie de M. L. A. Boodle). 

sèdent ces organes à leur base, on devient capable d'in- 
terpréter aisément l'organisation des cicatrices qu'ils ont 
laissées après leur chute sur les axes principaux. Le con- 
tour externe proéminent de chacune de ces cicatrices 
correspond à la région externe de l'écorce d'un appen- 
dice latéral. La région annulaire déprimée qui lui fait 



i. Cf. Scott, Studies... (loc. cit.), fig. io5. 



l86 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

suite correspond à la portion moyenne de la même 
écorce, laquelle se trouve détruite dans les échantillons 
à structure conservée et doit avoir été constituée à l'ori- 
gine par un tissu lacuneux. Quant à la proéminence 
circulaire qui délimite la dépression précédente, du côté 
intérieur, elle correspond à la région interne de Técorce. 
Enfin, la ponctuation centrale représente la trace du 
faisceau ligneux. 

Autres Stigmaria. — On connaît divers spécimens de 
Stigmaria qui diffèrent sensiblement du Stigmaria 
ficoides. Tels sont ceux que M. Hick avait d'abord 
désignés sous le nom de Xenophyton radiculosum 1 , et 
que M. Weissa rapportés ultérieurement au genre Stig- 
maria 2 . 

Dans ces derniers, tous les tissus médullaires et 
corticaux, sans exception, se trouvaient conservés. La 
région moyenne de l'écorce avait une structure ana- 
logue à celle de la tige du Lepidophloios fuliginosus, 
dont le Xenophyton radiculosum aurait' constitué la 
partie souterraine, d'après M. Weiss. 

L'anneau ligneux, peu épais, était exclusivement 
centrifuge, comme chez le Stigmaria ficoides. 

Dans certains échantillons étudiés par Renault, au 
contraire, on remarque très nettement un bois centri- 
pète plus ou moins discontinu 3 , comme dans les tiges 
aériennes des Lepidodendron et des Sigillaria. 

Dernièrement, M. Weiss a décrit un Stigmaria extrê- 



i. Hick, On a new fossil plant from the lower coal-measures , Journ. 
Linn. Soc, vol. XXIX, 1892. 

2. Weiss, On Xenophyton... (loc. cit.). 

3. B. Renault, Flore fossile d'Autun... {loc. cit.), p. 226-281, et 
pi. 38-Ao. 



STIGMARIA 



187 



mement curieux, provenant des « lower coal-mea- 
sures » d'Angleterre 1 , et dont l'axe principal possédait, 




Fig. 4o. — Stigmaria sp. : coupe transversale cTun axe ; on remar- 
que autpur d'une moelle centrale une ellipse cle bois primaire, 
puis une large zone cle bois secondaire (d'après D. H. Scott : 
photographie de M. F. E. Weiss). 

à l'intérieur d'une masse épaisse de bois secondaire, un 
anneau de bois primaire centripète très net (fig. 4o). En 



l Weiss, A Stigmaria wilh centripelal wood, Ann. of Bot., t. XXII, 



l88 CRYPTOGAMES .VASCULAIRES 

outre, dans la plupart des appendices latéraux du même 
Siigmaria, le faisceau ligneux était més'arche,, et non 
pas exarche, comme chez le Stigmaria ficoides ; de 
plus, il se trouvait complètement entouré par du bois 
secondaire, alors que, chez le St. ficoides, ce dernier, 
généralement absent, n'existait jamais ailleurs que sur 
la face du bois primaire opposée au protoxylème. 

Le Stic/maria ainsi organisé avait d'abord été consi- 
déré par Williamson comme une tige de Bothrodendron 
mundum (= Lepidodendron mundum Will.). Il est pro- 
bable qu'il représente la partie souterraine de ce dernier, 
dont on connaîtrait ainsi tous les organes, végétatifs et 
reproducteurs. De cette façon, le Both. mundum cons- 
tituerait l'espèce la plus complètement connue, parmi 
les Lycopodinées paléozoïques d . 

i. Cf. Scott, Sludies... (loc. cit.), p. 258-269. 



CHAPITRE IV 



AUTRES LYGOPODIALES . 



Considérons encore quelques genres de Lycopodiaœs 
arborescentes (Bothrodendron , Omphalophloios, Pinako- 
dendron), que M. Seward a groupés dans sa famille 
des Bothrodendrées *. 

Bothrodendron. — L'un de ces genres, désigné par 
Lindley et Hutton sous le nom de Bothrodendron, 
comprend un certain nombre d'espèces paléozoïques 
qui se rapprochent des Lepidodendron à plusieurs points 
de vue. 

La surface des tiges ainsi nommées est lisse et com- 
plètement dépourvue de coussinets foliaires proémi- 
nents. Les cicatrices de leurs feuilles sont de très petite 
taille, ainsi que les feuilles elles-mêmes. Chacune 
d'elles montre à son intérieur trois cicatricules et est 
surmontée par une fossette ligulaire ; en un mot, son 
organisation générale est analogue à celle des cicatrices 
foliaires des Lepidodendron. 

De même, la structure des tiges des Bothrodendron 
rappelait beaucoup celle des tiges de certains Lepido- 
dendron dépourvus de bois secondaire, tels que le 
L. Harcourtii. Dernièrement, en effet, M. J. Lomax a 
découvert un tronc fossile montrant à sa surface les 

i. Séwartl, Fossil plants, t. II, p. 2/18 

G* 



I90 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

caractères propres au genre Bothrodendron et possédant 
au point de vue anatomique l'organisation décrite 
autrefois par Williamson chez son Lepidodendron mun- 
dum { ( = Bothrodendron mundum) ; c'est-à-dire que, 
dans cet échantillon, il existait, autour d'une moelle 
centrale, un anneau de bois primaire centripète pourvu 
d'un certain nombre de groupes de protoxylème à sa 
périphérie 2 . Dans les rameaux les moins gros, le bois 
devenait continu jusqu'au centre, et la moelle disparais- 
sait complètement. 

Ainsi que cela a déjà été mentionné, Weiss a rap- 
porté au Bothrodendron mundum un Stigmaria qui, 
contrairement à la tige aérienne de ce dernier, possédait 
une grande quantité de bois secondaire centrifuge. 

M. Watson a décrit dernièrement en détails les 
fructifications du Bot. mundum 3 . 

Ces fructifications constituaient de petits cônes, 
mesurant moins de 1 centimètre de diamètre et possé- 
dant des macrosporanges à leur base, et des microspo- 
ranges à leur extrémité distale. Chacun de leurs spo- 
ranges s'insérait, grâce à un pédicelle très court, vers 
le milieu de la portion étalée du sporophylle sous- 
jacent, et était suivi, du côté externe, par une grande 
ligule (Cf. fig. Ai). En outre, chaque macrosporange 
contenait seulement quatre spores pourvues à leur sur- 
face de longues épines ramifiées. 

Ainsi, le Bot. mundum, par la forme et la disposition 

1. Williamson, On the organisation of the fossil plants of the coal-mea- 
sures, part. XVI, Phil. trans. roy. Soc. London, 1889. 

2. Cf. Watson, The cône of Bothrodendron mundum, Mem. and Proc. 
Manchester lit. and phil. Soc, vol. LU, 1908, fig. 2. 

3. Watson, The cône of Bothrodendron mundum (loc. cit.). 



AUTRES LYCOPODIALES 



IQI 



de ses sporanges, rappelle beaucoup les Lycopodinées 
actuelles. 

Chez le Bot. minutifolium Boulay. sp., au contraire, 




Fig. 4i. — Bothrostrobus en coupe longitudinale radiale. 

Chaque sporophylle possède une ligule (/), un faisceau ligneux (vb), et, 
entre ce dernier et la ligule, une quantité notable de tissu de trans- 
fusion (tr). Sur sa face inférieure, en outre, on remarque deux dépres- 
sions (g] (d'après Watson). 

les strobiles, que M. Kidston considère comme iden- 
tiques à ceux que M. Zeiller a décrits sous le nom de 
Lepidostrobus Olryi, ont leurs sporanges allongés radia- 
lement et fixés suivant toute leur longueur sur la portion 



ig2 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

proximale clés sporophylles, comme ceux des Lepido- 
strobus. 

En somme, les Bothrodendron possédaient une orga- 
nisation relativement simple, par rapport aux Lepido- 
dendron et aux Sigillaria. Et il est intéressant de 
rappeler à ce sujet qu'ils constituent des plantes très 
anciennes, puisqu'on les rencontre surtout à la base des 
terrains carbonifères. L'un d'entre eux, le Bot. kil- 
torkense Haughton, sp., a même été rencontré dès le 
dévonien supérieur, aux environs de Kilkenny , en 
Irlande *. 

Cuticules de Bothrodendron. — On connaît depuis 
longtemps 2 , en divers points du gouvernement de Toula 
(Russie centrale), un charbon feuilleté très curieux 
(Blàtterkohle, Papierkohle) , formé par des fragments 
de -cuticules de Bothrodendron, entremêlés d'acide 
ulmique, sans trace d'aucun autre élément végétal. 

Ce charbon, qui date de l'époque duculm, constitue 
des couches de o m. 18 cm. d'épaisseur, très rappro- 
chées de la surface du sol, et recouvertes par des dépôts 
sableux. 

Les fragments de cuticules que l'on y rencontre, 
lorsqu'on les a débarrassés de la matière ulmique qui 
les réunit, se montrent très flexibles et nullement fossi- 
lisés. Ils se gonflent dans l'eau, absorbent les couleurs 



1. On Cyclostigma, a new genus of fossil plants from the old red sand- 
stone of Kiltorkan, W. Kilkenny, Journ. roy. Dublin Soc, vol. II, 1809, 
p. /118, et pi. 14-17. 

2. Voir, au sujet de ces cuticules : Zeiller, Observations sur quelques cuti- 
cules fossiles, Ann. Se. nat., Bot., 6 e série, t. XIII, 1882, p. 217-226 ; — 
B. Renault, Note sur les cuticules de Tovarkovo, Bull. Soc. hist. nat. 
Autun, i8g5 ; — Auerbach et Trautschold, Ueber die Kohlen von Central 
Russland, Nouv. Mém. Soc. imp. naturalistes Moscou, 1860. 



AUTRES LYCOPODJALES I g3 

d'aniline, et sont constitués chimiquement comme les 
cuticules des végétaux actuels. 

Certains d'entre eux peuvent atteindre une grande 
taille et môme représenter le contour ininterrompu des 
tiges auxquelles ils ont appartenu. 

En tout cas, ils sont tous perforés de nombreux 
petits orifices, disposés régulièrement, et dont l'arran- 
gement correspond à celui des cicatrices foliaires des 
Bothrodendron. On remarque aussi sur leur face 
interne un reticulum correspondant aux contours des 
cellules sous-jacentes, dans lesquelles la portion externe 
des membranes radiales se trouvait cuticularisée. 

Pinakodexdrox. — Un autre genre de Lycopodiales 
arborescentes, le genre Pinakode/ulron. a été créé par 
M. Weiss * pour désigner de petits fragments d'écorces 
recueillis en W estplialie, et qu'il a répartis dans deux 
espèces, les P. musivum et Ohmanni, différant l'un de 
l'autre principalement par la forme de leurs cicatrices 
foliaires 2 . 

Entre ces dernières, les fragments en question possè- 
dent des rides plus ou moins flexueuses et confluentes 
qui, par suite de leurs coalescences successives, dessi- 
nent, d'une manière assez régulière, des mailles étirées 
longitudinalemen t . 

M. Kidston a décrit une troisième espèce de Pinako- 
dendron, le P. Macconochiei, dans laquelle le réseau 



i. Weiss, Die Sigillarien der preussischen Steinkohlen und Rothliegenden- 
Gebiete. II. Die Gruppe der S ab- Sigillarien, Abhandl. K. preuss. geol. Lan- 
desaostalt, neue Folge, Heft 2, 1890, p. 61-62, et pi. 3, fîg . 16, 17, 18. 

2. Voir, pour ces deux espèces : Kidston, Les Végétaux houillers recueillis 
dans le Hainaut belge..., Mém. Mus. royal lnst. nat. Belgique, t. IV, 
1909, p. 16/1-172. 



194 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

des saillies intercicatricielles est irrégulier, contraire- 
ment à celui des espèces précédentes ] . 

Un superbe échantillon de cette' espèce ayant été 
découvert dans le toit de la couche Duchesse, au siège 
n° 12 desCharbonnagesréunis de Charleroi, MM. Renier 
et Cambier eurent l'idée d'en rechercher d'autres dans 
le même gisement. Ils obtinrent ainsi de nombreux spé- 
cimens, tous de grande taille, et purent étudier l'orga- 
nisation complète de l'espèce en question 2 . 

Ils arrivèrent à cette conclusion que les Pinakoden- 
dron étaient de grands arbres, mesurant plus de 
20 centimètres de diamètre, que leurs tiges étaient garnies 
de feuilles disposées d'une manière spiralée, et qu'elles 
se ramifiaient fréquemment d'une manière dichotome. 

Les cicatrices foliaires de ces arbres sont subcircu- 
laires ou subelliptiques ; elles ont un contour légère- 
ment saillant et peuvent atteindre une hauteur de 
2 mm. 5 dans les échantillons âgés. 

Dans chacune de ces cicatrices, on remarque, un peu 
au-dessus du centre de figure, trois cicatricules, dont 
les deux latérales, de forme sub-ovale ou semi-lunaire, 
sont assez grandes. Quant à la médiane, elle est très 
profonde et bien plus petite que les précédentes. Mais, 
contrairement à ce qui a lieu chez les Bothrodendron. 
il n'y a pas trace de ligule. 

1. Kidston, The fossil plants of the carbonijerous rocks of Canonbie, 
Dumfriesshire and of parts of Cumberland and Northumberland, Trans. roy. 
Soc. Edinburgh, 1903, /40, n° 3i, p. 797, 798, et pi. j, fig. 9-1 1. 

2. Cambier et Renier, Observations sur les Pinakodendron Weiss, Ann. 
Soc. géol. Belgique, t. XXXVII, 1910, p. io5-in ; — Observations sur 
Gyclostigma (Pinakodendron) Macconochiei Kidston, sp. y et Omphalophloios 
anglicus Sternberg, sp., Ann. Soc. géol. Belgique, Mém. in-4°, 191 1 -12, 
p. 57-C8. 



AUTRES LYCOPODIALES 



KJ* 




Omphalophloios. — D'autres tiges, provenant des 
« coal-measures » de l'Amérique duNord, et décrites par 
Lesquereux sous les noms de Lepidodendron mamrnilla- 
tum et cyclostigma, ont été considérées par David White 
comme appartenant à un genre spécial, le genre Ompha- 
lophloios j . 

La surface de ces tiges est recouverte par des cous- 
sinets rhomboïdaux dé- 
pourvus de crête média- 
ne, contrairement à ceux 
des Lepidodendron, et 
dont l'aspect est suscep- 
tible de varier considé- 
rablement sur les mêmes : , _ ■ _ • . . _ . 

. , , rie. 42. — Omphalophloios. 

échantillons. Ainsi, a la 

Surface des Spécimens D , d'après White ; — E, d'après Kidston. 

d'Angleterre étudiés par 

M. Kidston (fig. /12, E), chacun des coussinets les plus 
compliqués, et par conséquent les plus jeunes, montre, 
un peu au-dessus de son centre de figure, une région 
plus ou moins ovale, délimitée par une bordure pro- 
éminente, et contenant à son intérieur une cicatricule 
qui doit représenter la trace d'un faisceau ligneux. 
Immédiatement au- dessous de la région ainsi constituée, 
on remarque une surélévation triangulaire pourvue 
également d'une petite cicatricule à son intérieur 2 . 

i. White, Omphalophloios, a new lepidodendroid type, Bull. geol. Soc. 
America, vol. IX, 1898, p. 320,-342, et pi. 20-23 ; — Fossil Flora of the 

lower coal-measures of Missouri, U. S. geol. surv. Mon., 37, 1899, p. 218- 
23o, et pi. 65-68. 

2. Cf. Kidston, Carboniferous Lycopods and Sphenophylls, Trans. nat. 

history Soc. of Glasgow, vol. VI, (new séries), part. I, fig. 26 B, et p. i35- 
i3 7 . 



I()G CRYPTOGAMES VASCLLAIRES 

Dans les échantillons d'Amérique décrits par David 
White (fig. /i2/D), les cicatrices foliaires sont très diffé- 
rentes des précédentes. Chacune d'elles montre à son 
intérieur une proéminence en forme de V largement 
ouvert du côté supérieur, et. au-dessus de cette dernière, 
une zone ovale, limitée par un contour légèrement 
surélevé. En dedans de ce contour, on en remarque un 
deuxième, à peu près concentrique au premier, et près 
de la face supérieure duquel se trouve une petite 
ponctuation. 

La nature morphologique des Omphalophloios est assez 
énigmatique, au premier abord. White les considère 
comme des rhizomes de Lycopodinées arborescentes. 

Or, la découverte, faite par Weiss,' d'un cordon de 
parichnos accompagnant le faisceau des appendices 
latéraux de certains Stigmaria 1 permet précisément de 
supposer que l'on trouvera peut-être un jour, à la sur- 
face des axes principaux de ces derniers, des cicatrices 
analogues à celles des Omphalophloios 2 . 

On a aussi comparé l'aspect des Omphalophloios à 
celui des tiges du Sigillaria Brardi, dans lesquelles on 
remarque souvent, au-dessous des coussinets foliaires, 
de petites cicatrices arrondies, représentant sans doute 
les lieux d'insertion d'appendices latéraux. Il est pos- 
sible que, chez les Omphalophloios également, certaines 
cicatrices correspondent à des feuilles, alors que d'autres 
correspondent à des ramifications latérales 3 . 



i. Weiss, The parichnos in the Lepidodendraceae, Mem. and Proc. Man- 
chester lit. and phil. Soc , vol. LI, 1907. 

2. Seward, Fossil plants, vol. II, p. 2 05. 

3. Cf. Seward, Fossil plants, vol. II, p. 2GB, 2G6. 



AUTRES L\COI>OI)IALES 



■97 



Dans un récent travail l , MM. Renier et Cambier ont 
conclu que l'orientation des spécimens d'Omphalo- 
phloios devail être intervertie par rapport à celle que lui 
avaient attribuée les ailleurs précédents. Ils ont signalé 
dans chacun de leurs coussinets foliaires : i° du coté 
supérieur, une prôéfriinence triangulaire, qui suppor- 
tait une feuille, et qui se prolonge de chaque côté par 
un arc déclinent ; au milieu de celte proéminence, on 
observe une cicatriculc qui doit représenter la trace 
d'un faisceau ligneux. — 2° Puis, immédiatement au- 
dessous, vient une trace ogivale, avec en son milieu une 
bande verticale ; cette trace était peut-être en relation 
avec un tissu spécial comparable au parichnos, par 
exemple. 

Pleiromeia. — Occupons-nous maintenant d'un 
autre genre de Lycopodiales très curieux, le genre 
Plearomeia, qui comprend une espèce unique, le P. 
S 1er nber gi Munster, sp. (fig. 43) â . Ce genre, connu 
depuis longtemps dans le grès bigarré, notamment aux 
environs de Bernburg et de Commern (Allemagne), a 
été signalé également dans la portion supérieure du trias 
moyen de Chauffontaine, près Lunéville (Lorraine) 3 . 



i. Observations sur Cyclostlgma... et Omphalophlolos angllcus... {loc. cit.), 
p. G8-80. 

2. Voir notamment, au sujet de ce genre : Corda, in Germar, Sigillaria 
Sternbergi Munster, aus dem bunten Sandstein, Zeit. deutsch. geol. Ges., 
j852, p. i83 ; — Solms-Laubach, Ueber das Genus Pleuromeia, Bot. Zeit., 
1899, p. 227 ; — Potonié, Abblldungen und Beschrelbungen fossllen PJlan- 
zen-Reste der palœozolschen und mesozoischen Formationen, Lief. II, K. 
preuss. geol. Landes-und Bergakad., 1904 ; — Seward, Fossil plants, 
vol. II, p. G8. 

3. Fliche, Sur les Lycopodinées du trias en Lorraine, Comptes rendus 
Àc. Se, 6 avril 1903, p. 907 ; — Flore fossile du trias en Lorraine et en 
Franche- Comté, 1 vol., 1910, p. i34-i3G, et pi. 7, fig. 3. 



i 9 8 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 





cj 




Fig. 43. — Pleuromeia Sternbergi. 

A, moule de tige conservé au *musée de Breslau. — B, Sig Maria oculina 
Blanckenhorn (= probablement Pleuromeia Sternbergi). — C, cicatrices, 
foliaires. — D, base de tige : a, tissu ligneux (d'après MM. A. G. 
Seward, Weisset Solms-Laubach). 



Les tiges du P. Sternbergi, qui pouvaient atteindre 
une hauteur d'environ 1 mètre et un diamètre de 5 à 



AUTIIES LYCOPODIALES I 93 

10 centimètres, étaient prolongées à leur base par 
quatre appendices courts et épais, dont les extrémités 
obtuses étaient légèrement redressées vers le haut. 

Ces appendices sont équivalents aux quatre axes 
stigmariens initiaux que l'on a souvent observés chez les 
Lepidodendron et les Sigillaria. Comme ces derniers, ils 
possédaient de petites ramifications latérales, souvent 
disparues sur les échantillons examinés, et dont chaque 
cicatrice, circulaire et légèrement proéminente, montre 
une dépression en son milieu. 

A la surface des tiges les mieux conservées, on peut 
remarquer des cicatrices foliaires, allongées transversale- 
ment et ordonnées d'une manière spiralée. Chacune de 
ces dernières montre à son intérieur la trace d'un faisceau 
foliaire, flanquée latéralement de deux zones triangu- 
laires, dont les bases sont sensiblement parallèles au 
plan de symétrie * vertical de la cicatrice. Ces deux 
zones ont été comparées par MM . Potonié et* de Solms- 
Laubach aux cordons de parichnos que l'on observe à la 
même place chez les Sigillaires et les Lepidodendron , 
mais elles sont, au point de vue relatif, beaucoup plus 
grandes que ces derniers. 

A l'intérieur de certains échantillons, on a rencontré un 
axe charbonneux dont la section aA^ait une forme étoilée, 
et qui devait provenir de la transformation d'un cordon 
ligneux analogue au bois primaire des Lepidodendron. 

A la partie inférieure des tiges, les cicatrices foliaires 
apparaissent plus allongées transversalement qu'elles 
ne le sont dans leur partie supérieure. M. Potonié en a 
conclu qu'il devait s'être produit, dans leur région basi- 
laire, des formations secondaires, corticales ou libéro- 
ligneuses, ou peut-être à la fois des deux sortes. 



200 CRYPTOGAMES VASCULALRES 

Certains spécimens de Pieuromeia ont montré des 
strobiles dans lesquels chaque sporophylle, d'assez 
grande taille, mesurait environ 2 cm. 5 de longueur, 
2 cm. 7 de largeur et 1 millimètre d'épaisseur, et sup- 
portait un sporange inséré, semble-t-il, sur sa face 
inférieure, et non pas sur sa face supérieure, comme 
cela a lieu chez toutes les autres Lycopodiales 4 . La 
position de ce sporange serait ainsi analogue à celle des 
sacs polliniques des Conifères. 

INatiiorstiana Richter. — Dernièrement, M. P.-B. 
Richter a décrit deux espèces de Lycopodiacées (Nathors- 
iiana arborea et gracilis) appartenant à un genre nou- 
veau et provenant du crétacé inférieur (hauterivien) des 
environs de Quedlinburg (Allemagne). Leurs tiges 
pouvaient atteindre respectivement 12 et 6 centimètres 
de hauteur, et elles possédaient des appendices souter- 
rains disposés à peu près comme chez les Stigmaria. 
D'après l'ensemble de leurs caractères, les Nathorstiana 
paraissent intermédiaires entre les Pieuromeia et les 
Isoëles 2 . 

Lycopodiales herbacées. — Outre les diverses 
Lycopodiacées de plus ou moins grande taille dont il 
vient d'être question, on connaît à l'état fossile un cer- 
tain nombre d'espèces herbacées, provenant de divers 
horizons géologiques, à partir de l'étage dévonien, et 
rangées par M. Scott dans son groupe des Lycopoditées 3 . 



1. Cf. Solms-Laubach, loc. cit. ; — Fitting, Sporen im Buntsandslein. 
Die Makrosporen von Pieuromeia, Ber. Deutsch. Bot. Ges., vol. XXV, 
1907. ' 

2. Richter, Beitrage zur Flora der unteren Kreide Qaedlinbiirgs, Theil IT, 
Leipzig, 1909. 

3. Scott, Studies... (loc. cit.),- p. 2G2. 



AUTRES LYCOPODIALES 201 

Occupons-nous de quelques-unes des plus intéressantes, 
appartenant aux genres Lycopodites et Selaginellites. 

Les Lycopodites se ramifiaient d'une manière dicho- 
tome, et leur aspect général rappelait beaucoup celui 
des Lycopodinées actuelles. Chez certains d'entre eux, 
les feuilles étaient toutes semblables les unes aux autres, 
comme cela a lieu chez la plupart des Lycopodium ; 
chez d'autres, au contraire, elles étaient disposées comme 
chez certaines Sélaginelles, suivant quatre rangées lon- 
gitudinales, dont deux comprenaient des feuilles plus 
grandes, et deux, des feuilles plus petites. Tel était le 
cas du Lycopodites Zeilleri Halle, chez lequel les plus 
grandes feuilles étaient entières, tandis que les autres 
avaient leur bord cilié 1 . 

Les Selaginellites étaient des plantes hétérosporées 
ayant l'aspect général des Sélaginelles. L'un d'entre eux, 
le S. primœvus Goldenberg, sp., rappelle surtout ces 
dernières par ce fait que les sporanges que l'on en a 
observés (macrosporanges ?) contenaient seulement quatre 
macrospores 2 . Le genre Selaginellites a été créé par 
M. Zeiller pour une espèce provenant du bassin houiller 
de Blanzy, qu'il a nommée S. Saissei 3 . 

Les strobiles de cette espèce étaient terminaux, et 
mesuraient environ i5 centimètres de long sur 8 à 
10 millimètres de diamètre. Ils comprenaient de nom- 

i . Halle, Einige krautartîge Lycopodiaceen paldozoischen und mesozoischen 
Alters, Arkiv. for Botanik utgifvet af k. Svenska Vetenskapsakad. I 
Stockholm, Bd. 7, n° 5, 1907, p. 6, 7, et pi. 1, lig. 3, l\. 

2. Ibid., p. 9. 

3. Zeiller, Sur une Sèlaginée du terrain houiller de Blanzy, Comptes 
rendus Ac. Se., t. GXXX, 1900, p. 1076-1078 ; — et Flore fossile du 
bassin houiller et permien de Blanzy et du Creusot, in Etudes des gîtes miné- 
raux de la France, 1906, p. i4o-i5o. 



202 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

breux spôrophylles, ordonnés suivant 8 ou 10 séries 
longitudinales, et dont chacun supportait dans sa région 
proximale un sporange ovoïde, long de i mm. 5 à 
2 mm. 5, et large de i millimètre à i mm. 5. Les spo- 
ranges de la base des strobiles contenaient de seize à 
vingt-quatre macrospores, et les autres renfermaient 
de nombreuses microspores. 

Les tiges du S. Suissei, contrairement aux axes de ses 
strobiles, portaient seulement quatre rangées longitu- 
dinales de feuilles. Une semblable différence n'existe pas 
chez les Sélaginelles actuelles, dont toutes les espèces à 
feuilles tétrastiques possèdent quatre séries longitudi- 
nales de bractées dans leurs strobiles. M. Zeiller 
remarque qu'elle forme le pendant d'une différence 
inverse constatée chez certaines Sélag ine lies (S. rupes- 
tris...), dont les épis fructifères possèdent quatre rangées 
de bractées alors que leurs tiges sont polystiques i . 

Chez une autre espèce de l'époque carbonifère, le 
Selaginellites elongatus Goldenberg, sp., les sporanges 
étaient insérés à l'aisselle de feuilles ordinaires, et non 
pas groupés dans des épis nettement différenciés 2 . 
Une telle absence de strobiles n'a été constatée chez 
aucune Sélaginelle, mais, par contre, on Fa remarquée 
chez plusieurs Lycopodes {Lycopodium Selago...). 

Lycostrobus. — Considérons pour terminer un stro- 
bile hétérosporé décrit par M. Nathorst, sous le nom de 
Lycostrobus Scotti, et provenant du rhétien supérieur 
des environs d'Helsingborg (Scanie) 3 . 

i. Zeiller, Flore fossile de Blanzy... {loc, cit.), p. i/i5. 

2. Halle, loc. cit., p. 1 0-1/4. 

3. Nathorst, Palàobotanische Mitteilungen, 3, Kungl. Svenska Vetens - 
kapsakad. Handlingar, Bd. 43, n° 3, 1908. 



AUTRES IACOPODIALES 



203 



Ce dernier mesurait plus de 12 centimètres de long, 
•et chacun de ses sporophylles supportait sur sa face 
supérieure un grand sporange contenant, soit des 
macrospores, soit des microspores. D'après M. Nathorst, 
ses divers sporanges auraient possédé en outre à leur 
intérieur des trabécules de tissu stérile analogues à celles 
que Ton rencontre dans les mêmes organes, chez les 
Isoëtes. 

Malgré la grande taille du cône de fructifications ainsi 
constitué, il présume que la plante à laquelle a appar- 
tenu ce cône a dû être herbacée, et non pas arbores- 
cente. 



Résumé et conclusions sur l'ensemble des Lycopodiaies. 

Il ressort de tout ce qui précède que, à l'époque 
paléozoïque, la plupart des Lycopodiaies, contrairement 
à leurs congénères actuels, constituaient des plantes 
arborescentes, souvent très élevées. Leurs tiges aériennes 
se ramifiaient le plus fréquemment d'une manière dicho- 
tome (Lepidodendron) , ou bien elles pouvaient demeurer 
indivises jusqu'à leur sommet (beaucoup de Sigillaires). 

Les diverses régions de ces tiges ont été recouvertes 
clans leur jeune âge par de longues feuilles aciculaires 
plus ou moins serrées les unes contre les autres, que Ton 
n'a rencontrées que rarement en place, et dont les 
cicatrices donnent des aspects très particuliers aux 
empreintes des organes en question. 

Les tiges principales des Lycopodiaies arborescentes 
étaient prolongées à leur base par des organes souter- 
rains (Stigmaria), souvent au nombre de quatre seu- 



204 CR1PT0GAMES VASCULAIRES 

lement, et qui se ramifiaient à la fois d'une manière 
dichotome et d'une manière sympodique. Les nom- 
breux appendices latéraux de ces organes avaient un 
diamètre assez faible et se dichotomisaient également un 
certain nombre de fois. 

Dans les appareils végétatifs ainsi constitués, les tiges 
aériennes possédaient généralement des formations 
secondaires, corticales et libéro-ligneuses. 

Leur bois primaire pouvait être cylindrique et 
dépourvu de moelle (Lepidod. selaginoides), ou bien 
avoir une forme annulaire et être rempli par un tissu 
médullaire plus ou moins important (Lepidod. brevifo- 
lium, Sigillaria scutellata, elegans...). 

D'autres fois enfin cet anneau ligneux, au lieu d'être 
continu, se trouvait subdivisé en faisceaux, d'inégale 
importance [Sigillaria spinulosa, xylina), ou bien tous 
équivalents entre eux (Sigillaria Menardi). 

Ces diverses modalités constituent ainsi une série 
continue, et se ramènent toutes à un même type fonda- 
mental d'organisation, rappelant celui que l'on rencontre 
chez les Sphenopsida. Le pédoncule du strobile désigné 
sous le nom de Cheirostrobus pettycurensis , notamment^ 
(voir p. 82) rappelle beaucoup par l'aspect de son étoile 
ligneuse les tiges des Lepidodendron. 

Quant aux organes souterrains désignés sous le nom 
de S ti g maria, ils possédaient généralement dans leurs 
axes principaux un appareil vasculaire exclusivement 
centrifuge, contrairement aux tiges aériennes correspon- 
dantes. Dans quelques cas seulement, on a constaté, à 
l'intérieur de ce bois centrifuge, la présence d'une cer- 
taine quantité de bois centripète. 

Enfin, chacun des appendices latéraux des Stigmaria 



AUTIIES LVCOPODIALES 20«> 

possédait à son intérieur un faisceau ligneux unipolaire, 
auquel pouvait se surajouter exceptionnellement une 
certaine quantité de bois secondaire, sur celle de ses 
faces opposée au groupe de protoxylème. 

En somme, chez les plantes dont il vient d'être 
question, on ne constate pas, entre les parties souter- 
raines et les parties aériennes, des différences aussi 
importantes que celles qui existent entre les racines et 
les tiges des Phanérogames i . Ces plantes pouvaient en 
effet posséder parfois dans toute leur étendue du boi& 
primaire centripète qui, jusque dans leurs parties 
aériennes, était susceptible de faire penser à celui de 
beaucoup de racines. 

Les fructifications que l'on a pu étudier chez les 
Lycopodiales fossiles étaient toutes hétérosporées, et 
constituées par des sporanges fixés sur les faces ventrales 
de bractées, sauf peut-être chez les Plearomeia, où ces 
organes sembleraient avoir été insérés sur les faces dor- 
sales des sporophylles. Les sporanges adhéraient à ces 
derniers suivant toute leur longueur (Lepidostrobus, 
Bothrodendron minutifolium) , ou bien seulement grâce 
à un pédicelle plus ou moins court, comme chez les 
Lycopodium et les Selaginella actuels (Spencerites, 
Bothrodendron mundum). 

Ils étaient le plus souvent groupés dans des strobiles 
nettement différenciés ; mais, d'autres fois, ils étaient 
distribués le long des tiges, à l'aisselle de feuilles ordi- 
naires. Tel était le cas du Selaginellites elongatus, et 
aussi, d'après M. Kidston 2 , de divers spécimens de 

i. Cf. Scott, Studies in fossil Botany (loc. cit.), p. 635. 
2. Op. cit. dans Bower, The Origin of a Land Flora..., Londres, 1908, 
p. 3o4, 3o5. 

PALÉONTOLOGIE ' G'** 



206 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

Pinakodendron musivam Weiss, provenant de la 
u Westphalian Séries » de Mariemont (Belgique). 

En tout cas, ces sporanges étaient fixés aux bractées 
sans l'intermédiaire de sporangiophores, contrairement 
à ceux des Shenopsida ; à moins que, à l'exemple de 
divers auteurs, Ton ne considère comme équivalentes h 
des sporangiophores les proéminences sur lesquelles 
s'inséraient les sporanges des Spencerites, ainsi que le 
tissu stérile inclus dans les sporanges connus sous le 
nom de Mazocarpon i . 

Rappelons enfin que certaines Lycopodiales paléo- 
zoïques (Lepidocarpon, Miadesmia memhranaceà) se sont 
reproduites d'une manière bien plus compliquée que les 
précédentes, à l'aide d'organes assez complexes, rappe- 
lant davantage de vraies graines que des macrospores 
de Ptéridophytes. 

Ainsi, les Lycopodiales ont pris aux temps primaires 
une importance extraordinaire, tant au point de vue de 
leur abondance que de la grande taille atteinte par 
beaucoup de leurs représentants et aussi du mode de 
reproduction assez perfectionné de certaines d'entre 
elles. 

Néanmoins, considérées dans le temps comme dans 
l'espace, elles constituent un groupe très homogène, 
notamment en raison de leur structure anatomique, de 
la forme de leurs feuilles et aussi des rapports de leurs 
sporanges avec leurs sporophylles A 

Toutefois, on est actuellement incapable de rattacher 
les Lycopodium à aucun groupe fossile, puisque toutes 



i. Voir Scott, Studies in fossil Botany... (loc. cit.), p. 033. 
2. Ibid., p. 63 A. 



AUTRES LYGOPODIALES 20y 

les Lycopodniées disparues que l'on connaît sont hété- 
rosporées. Quant aux Sélaginelles, elles se rattachent à 
une série de plantes herbacées de l'époque paléozoïque 
dont il a été question précédemment (Selaginellites...), 
et qui sont elles-mêmes très distinctes des Lycopodi- 
necs arborescentes i . 

Dans le monde actuel, ce sont les Isoëtes qui se rap- 
prochent le plus de ces dernières, dont ils apparaissent 
comme des réductions, par leur organisation anato- 
mique, la forme de leurs feuilles, ainsi que par la 
structure et le mode d'insertion de leurs sporanges -. 



t. Scott, Studies... (loc. cit.), p. 2GG. 

2. Voir notamment, à ce sujet : Lady Isabel Browne, The phyloyeny and 
inter-relationships of the Pteridophyta, The New Phytologist, n° 3, 1909,- 
p. 33-37. 



FILICALES 

Pour terminer l'histoire des Ptéridophytes fossiles, 
il reste à étudier le groupe des Filicales, que l'on peut 
subdiviser de la manière suivante [ : 

j Hyménophyllacées , 

Cyathéacées, 

Polypodiaeées, 

Parker lacées, 

Matoniacées, 

Glelchéniacées, 

Schizéacées, 

leptosporanqiees ï \ ~ ■ ■' , , 

.' ■ ■ S \ (Jsmundacees. 

rr , , ( Salviniacées, 

\ Hydropteridoees < ,, .,. , ■ 
x ' Marsitiacees. 

Maratliales Marattiacées. } Euspo- 

Ophioglossales. ....... Ophioglossacées. j rangiées. 



EUFILICIINÉES. 

! 
Fllicales ) 



FRONDES FILICOIDES 

On a rencontré dans les terrains paléozoïques un grand 
nombre de frondes ressemblant tout à fait à celles des 
Fougères actuelles, mais dont la plupart ont produit des 
graines 2 . 

r. Cf. Engler und Prantl, Die natùrlichen Pflanzenfamilien..., I Tlieil, 
Abtheilung l\, 1902. 

2. Cf. notamment : Oliver et Scott, On Lagenostoma Lomaxi, the seed oj 
Lyginodendron (Proc. roy. Soc. London, t. LXXT, 1903, p. ^77-/181, et 
t. LXX.III, 190/i, p. A-5) ; — On the structure of the palœozoic seed Lage- 
nostoma Lomaxi (Phil. trans. roy. Soc. London, t. CHIC B, 190/i, p. 198- 



FRONDES FILICOIDES 20() 

Les Spermophytes auxquelles ont appartenu ces der- 
nières ont été désignées par MM. Oliver et Scott sous le 
nom de Ptéridospermées, et l'on en connaît maintenant 
l'organisation générale d'une manière assez détaillée. 

On a pu leur rapporter avec certitude diverses séries 
de frondes, notamment les Aléthoptéridées, les Odonio 
ptéridées, les Névr opter idfys, ainsi qu'un grand nombre 
de Sphénoptéridées. On est également en mesure 
d'affirmer que diverses autres feuilles ont appartenu au 
groupe des Filicales. 

Malheureusement, dans beaucoup de cas, on est 
dans l'ignorance la plus complète au sujet de l'attribu- 
tion systématique de telles ou telles frondes filicoides. 

Il est néanmoins évident que les Ptéridospermées ont 
occupé, au cours de l'ère paléozoïque, une place très 
prépondérante par rapport aux Fougères, qui étaient 
alors relativement peu nombreuses. 

L'importance relative de ces dernières, contrairement 
à celle des Ptéridospermées, diminue de plus en plus à 
mesure que l'on remonte dans la série géologique. Ainsi, 
dans l'étage westphalien, elles sont bien moins abon- 
dantes que dans l'étage stéphanien, et, aux époques du 
culm et du dévonien, elles paraissent avoir été raris- 
simes *. 



2/17) ; — Kidston, On the fructification of Nevropteris heterophylla Brgnt 
(Phil trans. roy. Soc. London, vol. CHIC B, 190/4, p. 1-0) ; — David 
White, The seeds of Aneimites (Smith. Miscell. Collect., t. XLVII, 1904, 
p. 32 2-33 1) ; — Grand'Eury, Sur les graines des Névroptéridées (Comptes 
rendus Acad. Se., t. CXXXIX, 190/1, p. 23-27 et P- 782-786) ; — Sur les 
graines trouvées attachées au Pecopteris Pluckeneti ScJdot. (Comptes rendus 
Ac. Se., t. CXL, 1906, p. 920-923). 

1. Zeiller, Une nouvelle classe de Gymnospermes : les Ptéridospermées 
(Rev. gén. se. pures et appliquées, 3o août 1900, p. 72G). 



2IO CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

Les frondes des Ptéridospermées semblent avoir eu des 
axes très souvent bifurques. Cette particularité, que 
l'on retrouve constamment chez les dontoptèr idées , les 
Névr opter idées, ainsi que chez le Pecopteris Pluckeneh 
Brongniart et les Sphenopteris construits suivant le type 
du Sph. Hœninghqusi, pourrait, semble-t-il, être consi- 
dérée dans bien des cas comme une caractéristique, 
tout au moins empirique, de cette classe de Gymno- 
spermes i . 

Malgré cela, on ne saurait actuellement répartir d'une 
manière précise et définitive l'ensemble des frondes 
filicoides dans les deux groupes des Ptéridospermées et 
des Fougères. On ne peut même pas toujours distinguer 
avec certitude les sporanges de Fougères des microspo- 
ranges de Ptéridospermées. 

Aussi commencerons-nous par décrire d'une manière 
générale les principaux aspects des frondes en question, 
sans rien préjuger a priori de leur attribution systéma- 
tique exacte 2 . 

Ces frondes ont été réparties dans un certain nombre 
de groupes que nous allons successivement passer en 
revue. 

Archéoptéridées. 

L'un de ces groupes, celui des Archéoptéridées, 
connu surtout dans l'étage dévonien et dans celui du 
culm, comprend des frondes dans lesquelles les pin- 
nules sont étranglées à leur base, comme celles des 

i. Zeiller, loc. cit., p. 725 ; — et Flore fossile du bassin houiller et 
permien de Blanzy et du Creusot, p. 32. 

2. Cf. Zeiller, Flore fossile de Blanzy... (loc. cit.),. p. 8-10 et suiv. 



ARCHKOPTERIDKES 



211 



Sphenopierisi dont elles sont parfois assez difficiles à 
distinguer. 

Ces pinnules, en outre, sont dépourvues de nervure 
principale : leurs diverses nervures, toutes équivalentes 
entre elles, naissent isolément à leurs points d'insertion 
sur les rachis, et se distribuent dans chacune d'elles 
d'une manière rayon- 
nante, en se clichoto- 
misant une ou plu- 
sieurs fois. 

Archœopteris. — 
Dans le genre Archœ- 
opteris Davvson (— 
Palseopteris Schim- 
per), par exemple, 
les frondes, bi-ou tri- 
pinnées, possédaient 
des pinnules ovales, 
toutes égales ou à peu 
près, de telle sorte 
que les bords des 
pennes de dernier or- 
dre étaient sensiblement parallèles entre eux (fig. l\[\). 

A la base d'une fronde d'A. hibernica Forbes, sp., 
M. Kidston a observé deux stipules analogues à celles 
qui existent à la même place chez les Angiopteris et les 
Marattia l . 

Adiantites Gœppert. — Les frondes des Adiantites 




Fig. 44. — Archœopteris hibernica For- 
bes, sp., du Dévonien supérieur : 
portion de penne ; fertile dans sa ré- 
gion distale (d'après Schimper). 



i. Kidston, On the fructification and affiniiies of Archœopteris hibernica 
Forbes, sp. (Ann. and Mag. nat. bist., série 6, II, 1888) ; — On the 
microsporangia of the Pteridospermeae... (Phil. trans. roy. Soc. London, 
t. CIIC, 1906, p. 44i, et fig. i3). 



2 12 CIW'PTOGAMES VASCULAIRES 



{À, ienuifolius G œppert) ressemblent beaucoup à celles 
des Archœopteris, mais, parfois, on remarque dans leurs 
pinnules l'indication d'une nervure médiane. 

Cardiopleris Schimper. — Celles du genre Cardiopteris 
{C. polymorpha Gœppert, sp.), particulier à la flore du 
culm, semblent avoir été une seule fois pinnées ; leurs 
pinnules, plus ou moins cordiformes, ont généralement 
une taille bien plus grande que celles des genres précé- 
dents, et elles sont pourvues uniquement de nervures 
rayonnantes, sans aucun indice de nervure principale. 

Rhacopteris Schimper. — Signalons encore, dans la 
même famille, le genre Rhacopteris (Rh. paniculifera 
Stur), dont les frondes, quelquefois bifurquées, étaient 
une seule fois pinnées, comme celles des Cardiopteris. 
Quant aux pinnules de ces frondes, elles étaient dissymé- 
triques, rétrécies en coin à leur base, et découpées plus 
ou moins profondément ; en outre, elles avaient une 
forme trapézoïdale ou rhomboïdale et un bord inférieur 
presque rectiligne. 

Sphénoptéridées. 

Occupons-nous maintenant du groupe des Sphénopté- 
ridées, qui a atteint son maximum d'importance durant 
l'époque westphalienne et dans lequel les pinnules, 
souvent lobées très profondément et considérablement 
étranglées à leur base, étaient pourvues d'une nervure 
principale nettement distincte. 

Chez divers représentants de cette famille, on 
remarque, à la base des rachis de deuxième ordre, des 
pinnules particulières (Aphlebia), très différentes des 
pinnules normales par leur aspect général, et compa- 



SPHÉNOPTÉR1DÉES 



2l3 



râbles à celles que l'on connaît chez certaines Fougères 
actuelles, telles que ÏHemitelia capensis et le Meriensia 
f/lauca. Ces pinnules peuvent être insérées sur le côté 
des rachis orienté vers le sommet des frondes (divers 




Fig. 45. — Palmatopteris furcata Brongniart, sp., du Westphalien \ 
fragment de penne primaire (d'après M. Potonié). 

Sphenopteris), ou bien, au contraire, sur le côté qui est 
orienté vers leur base (Ovopteris). 

Parmi les Sphénoptéridées, en dehors du genre 
Sphenopteris Brongniart, nous signalerons : 

Rhodea. — i° Le genre Rhodea Presl (/?. dissecta 
Brgnt, sp.), dont les pinnules sont subdivisées en lobes 
filiformes, pourvus chacun d'une nervure unique. 

Palmatopteris Potonié. — 2 Le genre Palmatopteris 
(P. furcata Brgnt., sp.) (fig. 45), parfois difficile à dis- 
tinguer du précédent, et dans lequel chacune des pennes 
de premier ordre est subdivisée en deux portions près- 



2l4 CRYPTOGAMES TASCULAIRES 

que égales, par suite d'une prédominance de sa penne 
secondaire la plus inférieure. Cette dernière est pres- 
que aussi importante à elle seule que toutes les autres 
réunies, et elle semble également bifurquée, pour une 
raison analogue à celle qui vient d'être donnée à propos 
des pennes de premier ordre : sa penne tertiaire la plus 
inférieure est en effet beaucoup plus importante que les 
autres. 

Eremopteris Schimper. — 3° Le genre Eremopteris 
(E. artemisiœfolia Brgnt., sp.), dont les pinnules, par 
leur forme, rappellent assez celles des Rhodea, mais 
possèdent, au lieu d'une nervure unique, plusieurs ner- 
vures dichotomes. 

Alloiopteris Potonié. — [\° Le genre Alloiopteris, dans 
lequel les pinnules, plus ou moins profondément lobées, 
sont souvent dissymétriques, auquel cas leur bord pos- 
térieur est à peu près rectiligne, comme cela a lieu 
cbez les Rhacopteris. Lorsque ces pinnules sont dissy- 
métriques, leur nervure principale est parallèle à leur 
bord postérieur rectiligne, rapprochée de ce dernier, 
et elle n'émet des nervures secondaires que du côté 
antérieur. 

Un certain nombre d' Alloiopteris (A. EssinghiiKn&TQB, 
sp., quercifolia Gôpp., sp.) ont montré à la base de 
leurs pennes de dernier ordre des pinnules différenciées 
(Aphlebia), analogues à celles dont il a été question 
précédemment. 

Pécoptéridées. 

Chez les Pécoptéridées, les pinnules, au lieu d'être 
très rétrécies dans leur partie inférieure, comme chez les 



PÉCOPTÉIUDÉES 2l5 

Archœoptéridées et les Sphénoptéridées, sont fixées aux 
rachis suivant toute leur base. 

Nous distinguerons clans ce groupe deux subdivisions 
principales, celle des Eu-Pécoptéridées et celle des 
Àléthoptér idées. 

a) El-Pécoptéridées. — Parmi les Eu-Pécop ter idées, 
dont chaque pinnule possède une nervure principale 
très nette, ramifiée d'une manière pennée, signalons 
d'abord le genre Pecopteris Brongniart, largement 
représenté dans les étages stéphanien et permien. 

Pecopteris. — Les frondes appartenant à ce genre 
étaient régulièrement pennées et possédaient des pin- 
nules assez petites à bords sensiblement parallèles. Ces 
pinnules étaient généralement entières et arrondies à 
leurs sommets, plus rarement lobées ou dentées. 

On a réparti les Pecopteris de l'époque paléozoïque 
dans trois sections : 

i° Celle des Pecopteris cyalhoïdes (Pec. cyathea 
Schloth., sp., arborescens Schloth., sp.), dont les 
pinnules, nettement distinctes les unes des autres, ne 
sont nullement contractées à leur base et possèdent 
des nervures latérales peu subdivisées ; 

2° Celle des Pecopteris unitœ (Pec. imita Brgnt., 
feminœformis Schloth.), chez lesquels les pinnules sont 
soudées les unes aux autres, dans leur partie infé- 
rieure ; 

3 e Celle des Pecopteris névroptéroïdes (Pec. poly- 
morpha Brgnt), dont les pinnules sont légèrement étran- 
glées à leur base. 

Le Pecopteris Pluckeneti Schloth. constitue une 
forme assez aberrante^ rapportée d'ailleurs avec certi- 
tude au groupe des Ptéridospermées, alors que l'immense 



2l6 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

majorité des autres Pecopleris appartiennent à l'alliance 
des Marattiales. Chez cette espèce, les pinnules, lobées 
assez profondément, atteignaient une certaine taille. 
Quant aux frondes, elles se subdivisaient un certain 
nombre de fois d'une manière dichotome et elles pos- 
sédaient à l'angle de chaque bifurcation un bourgeon 
susceptible de se développer en un rameau prolongeant 
l'axe principal de la dichotomie en question, ainsi 
que cela a lieu actuellement chez un grand nombre de 
Gleichéniées { . 

Weichselia Stiehler. — Certaines frondes filicoïdcs 
de l'époque crétacée, désignées sous le nom générique 
de Weichselia, ressemblent beaucoup aux Pecopleris* 
mais leurs nervures latérales, au lieu d'être libres, s'anas- 
tomosent entre elles de manière à constituer un 
réseau à mailles polygonales assez petites. 

Thinnfeldia Ettingsh. — Parmi les Eu-Pécoptér idées, 
signalons encore le genre Thinnfeldia, de l'époque 
jurassique (Th. rhomboïdalis) , dont les frondes, une 
ou deux fois pinnées, possédaient des pinnules géné- 
ralement décurrentes sur les rachis, comme celles des 
Alethopleris. Dans ces pinnules, les nervures princi- 
pales étaient très peu développées, sinon indiscer- 
nables. 

Mariopleris Zeiller. — Le genre Mariopteris {M. mu- 
ricata Schloth., sp.), que M Potonié range parmi 
les Sphénop ter idées 2 à cause de la forme que peuvent 
parfois prendre ses pinnules, est caractérisé par ce fait 



i. Cf. Potonié, Ueber die fossilen Filicales im Allgeineinen..., in Engler 
und Prantl, loc. cit., fig. 279. 

2. Potonié, in Engler und Prantl, loc. cit., p. htyk. 



PEC0PTE1UDEES 



21' 



que chacun de ses rachis secondaires se bifurque en 
deux autres assez courts, absolument nus comme lui, 




Fig. 46. — Mariopteris muricata Schlotheim, sp., du Westphalien: 
portion de fronde, montrant une penne primaire quadripartite 
(d'après M. Zeiller). 



et terminés l'un et l'autre par deux pennes feuillées 
(fig. 46). 

Dans chacune de ces dernières, la pinnule basilaire 
située du côté inférieur est souvent bilobée, et plus 



PAT.KONTOLOniE 



2l8 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 



développée que les autres, comme c'est actuellement le 
cas, chez YAspidium angulare, par exemple, pour la 

pinnule basilaire supérieure 
de chaque penne. 

En outre, chez les Ma- 
riopteris, les rachis des pen- 
nes feuillées étaient sus- 
ceptibles de se prolonger au 
delà du limbe, ce qui per- 
mettait sans doute aux fron- 
des de s'appuyer sur les 
végétaux environnants, 
comme le font actuellement 
celles des Lygodium. 

b) Aléthoptéridées. — 
Les Aléthoptéridées, dont 
l'aspect général rappelle 
beaucoup celui du Fteri- 
dium aquilinum et de divers 
Pteris, possédaient de gran- 
des pinnules insérées obli- 
quement sur les rachis, 
plus ou moins élargies en 
leur milieu et décurrentes 
Fig. 47. — Alethopteris Serli du côté inférieur (fig. 47). 
Brongniart, sp., du Westpha- chacune de ces pinnules, 
lien: portion terminale dune x ,, 

penne (d'après Brongniart), en outre, est pourvue d une 

nervure médiane très nette, 
ramifiée d'une manière pinnée, et, chaque côté de celle- 
ci, d'autres nervures émanant directement du rachis. 

Comme représentants de îa section des Aléthoptéri- 
dées on peut signaler : 




PÉCOPTÉRIDÉES 2 I f) 

Alelhopleris Sternb. — i° Le genre Alethopteris 
(AL Grandini Brgnt., sp., lonchitica Schloth., sp., 
Serli Brgnt., sp.), dans lequel les frondes, de grande 
taille, étaient au moins tripinnées, et les pennes de 
dernier ordre quelquefois dichotomisées à leur sommet 
(ex. AL Davreuxi Brgnt., sp.). 

Lonchopteris Brgnt. — 2° Le genre Lonchopleris (L. 
Briceî Brgnt) qui se distingue du précédent en ce que 
ses nervures secondaires s'anastomosent entre elles 
de manière à constituer un réseau régulier. 

Callipteris Brgnt. — - 3° Le genre Callipleris (Cal. 
conferta Sternb.), caractéristique de l'époque permienne, 
dans lequel les pinnules, entières comme chez les vrais 
Pecopleris, ou bien plus ou moins sphénoptéroïcles, 
étaient clécurrentes sur les rachis du côté inférieur. 
En outre, entre les diverses pennes, les rachis étaient 
garnis de pinnules isolées dont la taille diminuait gra- 
duellement de haut en bas. 

Les pinnules possédaient une nervure principale 
ramifiée latéralement, ainsi que des nervures insérées 
directement sur les rachis. 

Callipteridiam A^eiss. — .4° Le genre Callipteridiiim 
(C. pteridiam Schloth., sp.), provenant des terrains 
stéphanien et permien, qui comprend des frondes dont 
les rachis sont pourvus d'une ou deux pinnules dans 
chacun des intervalles compris entre deux pennes 
simplement pinnées, et aussi de pennes simplement 
pinnées dans les intervalles qui séparent les pennes 
bipinnées. 



2 20 CRYPTOGAMES YASCULAIRES 

Odontoptéridées. 

Chez les Odontoptéridées, dont nous allons nous 
occuper maintenant, les pinnules, fixées aux rachis 
suivant toute leur base, sont dépourvues de nervure 
principale. Leurs diverses nervures, toutes équiva- 
lentes entre elles, sont issues directement des rachis 
sur lesquels s'insèrent les pinnules, et plus ou moins 
dichotomisées à l'intérieur de ces dernières. 

Odontopteris Brgnt. — Dans le genre Odontopteris, 
des époques stéphanienne et permienne, les pinnules 
peuvent être plus ou moins aiguës (0. Brardi Brgnt., 
0. minor Brgnt), ou bien arrondies au sommet (0. 
lingalata Gœppert), et, dans chaque penne, la pin- 
nule basilaire est le plus souvent bilobée, comme chez 
les Mariopteris, ou même plurilobée. 

Les rachis des frondes des Odontopteris étaient bifur- 
ques un certain nombre de fois, et pennés seulement 
sur leurs dernières subdivisions, lesquelles portaient 
dans chaque bifurcation, du côté interne, des pennes, 
simplement pinnées, et, du côté externe, des pennes 
bipinnées. Entre ces dernières enfin, se trouvaient 
intercalées d'autres pennes, de petite taille, pinnées un^ 
seule fois. 

Vers leur sommet, les branches de chaque dicho- 
tomie possédaient exclusivement, d'un côté comme de 
l'autre, des pennes simplement pinnées. 

Généralement, au-dessous de leurs dernières bifur- 
cations, les rachis des Odontopteris possédaient aussi 
de grandes pinnules simples, ovales ou réniformes, à 
nervures rayonnantes, auxquelles Brongniart avait attri- 
bué une dénomination générique spéciale (Cyclopteris). 



NÉVROPTERIDEES 22 1 

Ctenopteris Brgnt. — Le genre Ctenopteris (CL cyca- 

dea Brgnt, sp.) des époques rhétienne et jurassique, 
comprend des frondes bi pin nées, dont les pennes sont 
séparées les unes des autres par des pinnules isolées, 
comme chez les Callipteris. La pinnule basilaire infé- 
rieure de chacune de ces prunes était souvent insérée à 
la fois sur le rachis de cette dernière et sur le rachis 
d'ordre immédiatement supérieur qui la supportait. 
Quant à la nervation des pinnules des Ctenopteris, elle 
était analogue à celle que nous avons décrite chez les 
Odontopteris . 

Dichopteris Zigno. — Le genre liasique Diçhopteris 
diffère des précédents en ce que ses rachis sont absolu- 
ment nus entre les diverses pennes, et en ce que ses 
pinnules, au lieu d'être rigoureusement pécoptéroïdes, 
sont légèrement étranglées à leur base. 

Névroptéridées . 

La famille des Névroptéridées comprend de nom- 
breuses formes paléozoïques chez lesquelles les pinnules, 
très étranglées à leur base, avaient leurs bords paral- 
lèles et leurs sommets généralement arrondis. 

Nevropteris Brgnt. — Dans cette famille, le genre 
Nevropteris, représenté surtout dans l'étage westpha- 
lien, comprend de grandes frondes généralement 
tripinnées, dont les rachis, fréquemment bifurques, 
pouvaient posséder au-dessous de celles de leurs rami- 
fications qui supportaient les pennes feuillées de 
grandes pinnules cycloptéroïdes, comparables à celles 
dont il a été question à propos des Odontopteris . Ces 
pinnules spéciales étaient entières, orbiculaires ou réni- 



222 CRYPTOGAMES VASCULA1RES 

formes, et se répar tissaient d'une manière assez irré- 
gulière. Leurs nervures, en outre, se distribuaient à 
leur intérieur d'une manière rayonnante, alors que les 
pinnules ordinaires possédaient une nervure princi- 
pale, ramifiée d'une manière pinnée, à peu près comme 
chez les Pecopteris, par exemple, mais à branches plus 
ascendantes que chez ces derniers. 

Chez certains Nevropteris, tels que le TV. gigantea 
Sternb., les intervalles qui séparent les pennes sont 
occupés par des pinnules isolées, semblables à celles 
des pennes elles-mêmes, comme chez les Callipteris et 
les Th innfe Idia . 

Chez d'autres espèces, telles que le Nevropteris hete- 
rophylla Brgnt, on remarque de fréquentes bifurcations 
des rachis, à l'intérieur desquelles les pennes sont 
moins importantes et moins subdivisées que sur les 
bords externes des mêmes bifurcations. En outre, 
les rachis sont dépourvus de pinnules simples entre 
les pennes feuillées, contrairement à ce qui a lieu chez 
le Nevrop. gigantea; mais, dans celles de leurs régions 
où il n'existe aucune penne, ils possèdent souvent de 
grandes pinnules cycloptéroïdes. 

Linopteris Presl. — Le genre Linopteris comprend 
des frondes analogues à celles des Nevropteris, mais 
dans lesquelles les nervures secondaires, au lieu d'être 
libres, s'anastomosent entre elles de manière à consti- 
tuer un réseau régulier. 

Certaines de ces frondes sont construites comme 
celles du Nevropteris gigantea (Lin. Brongniarti 
Gutbier), alors que d'autres possèdent la même orga- 
nisation que celles du Nev. heterophylla (Lin. Germari 
Giebel, sp.). 



T.EN10PTERIDEES 



223 



En somme, les Linopteris présentent avec les Nevro- 
nteris les mêmes rapports que présentent les Weichselia 
avec les Pecopteris, et les Lonchopteris avec les Alelho- 
pleris. 

Nevr opter idium Schimper. — On peut rapprocher 
également du genre Nevropteris le genre Nevropteri- 
dium, rencontré clans les couches permo-triasiques de 
l'Inde et de l'Amérique du sud, ainsi que dans le trias 
inférieur de l'Europe, et dont les frondes, une seule 
fois pinnées, possèdent des pinnules à base dissymé- 
trique. La nervure principale de chacune de ces pinnules 
est décurrente vers le bas sur le rachis correspon- 
dant. 

Tsenioptéridées . 

Dans d'autres frondes, groupées sous le nom de 
Tsenioptér idées, les pennes de dernier ordre sont 
entières, bien plus longues que larges, et elles possèdent 
une nervure médiane ramifiée d'une manière pinnée. 

Tœniopleris Brgnt. — L'un des genres de cette fa- 
mille, le genre Tœniopteris, comprend des frondes 
simples ou bien pinnées une ou plusieurs fois. Ces 
frondes, recueillies en Amérique dans le carbonifère 
inférieur, n'étaient connues en Europe qu'à partir du 
stéphanien moyen. Mais M. Paul Bertrand en a 
signalé une espèce nouvelle (7\ Zeillerï) dans le west 
phalien de Bruay (Pas-de-Calais) *. 

Les pinnules des Tœniopteris, sessiles ou non, sont 



i. Description de végétaux houillers recueillis pendant le fonçage de la 
fosse 6 bis des mines de Bruay (Ann. Soc. géol. du Nord, t. XXXIX, 
1910, p. 3/j5-36i). 



2 24 CRYPTOGAMES VASCULAÏRES 

entières et ont la forme de longs rubans ; leur base, en 
outre, est très étranglée, comme celle clés pinnules des 
Nevropteris. 

MegalopterisTt&wson. — Le genre Megalopleris, ren- 
contré au Canada, dans le dévonien moyen, et aux 
Etats-Unis, dans le carbonifère inférieur, comprend des 
frondes pinnées une seule fois, dont les pinnules, très 
allongées comme chez les Tœniopteris, ont leur bord 
inférieur légèrement décurrent le long des rachis sur 
lesquels elles s'insèrent. 

Dictyoptéridées. 

Un certain nombre de frondes filicoïdes, réunies 
dans la famille des Dictyoptéridées, et dont quelques- 
unes ont déjà été signalées (Weichselia, Lonchopteris , 
Linopteris), avaient leurs nervures secondaires, non plus 
libres, mais anastomosées, de manière à constituer 
des mailles plus ou moins compliquées. 

Signalons d'abord dans cette famille deux genres 
dans lesquels les mailles sont uniformes et constituées 
par des nervures toutes d'égale importance (Glossopteris 
Brgnt et Gangamopteris M' Goy). 

Glossopteris. — Les Glossopteris, que M. Seward 
considère comme ayant probablement appartenu, non 
pas aux vraies Fougères, mais au groupe des Ptérido- 
spermées 1 , avaient des frondes simples, entières, à con- 
tour sensiblement ovale, rétrécies progressivement dans 
leur partie inférieure, et pourvues d'une nervure prin- 
cipale, sur laquelle s'inséraient des nervures secondaires, 

i. Seward, Fossil plants, II, p. A97. 



DIC.TÏOPTEIWDKKS 



225 



Les 

portaient, 



tiges 



dont les multiples anastomoses 
constituaient des mailles allon- 
gées (fig. 48) 

des Glossopteris 
outre les frondes 
dont il vient d'être question, 
de petites écailles, analogues à 
ces dernières, mais parfois to- 
talement dépourvues de ner- 
vure médiane. 

Ainsi que l'a démontré 
M. Zeiller, ces tiges n'étaient 
autre chose que les rhizomes 
connus sous le nom générique 
de Vertebraria Royle l . 

M. Seward à figuré ré- 
cemment un spécimen très cu- 
rieux, différant de ceux étu- 
diés par MM. Zeiller et Oldham 
en ce qu'il montrait plusieurs 
feuilles de Glossopteris Brow- 
niana fixées à un axe dont 
l'aspect extérieur ne coïncidait 
nullement avec celui des Ver- 
tebraria 2 . 




Fig. 48. — Glossopteris Brow- 
niana Brongniart, du Per- 
motrias du Transvaal : 



A, feuille normale ; B, feuille 
écailleuse (d'après M. Zeiller). 



i. Zeiller, Etude sur que ques Jossiles, 
en particulier Vertebraria et Glossopteris, 
des environs de Johannesburg (Transvaal) 
(Bull. Soc géol. France, 3e série, t. XXIV, 

1896). — Voir aussi : Oldham, On a plant of Glossopteris with part of the 
rhizome attached, and on the structure of Vertebraria (Geol. surv. India, 
vol. XXX, pt. I, 1897). 

2. Fossil plants, II, fig. 339 e ^ P« 5o5. 



22Ô 



CRYPTOGAMES VASG'ULAIRES 



Quoi qu'il en soit, ces derniers sont connus à l'état de 
fragments simples ou ramifiés, pourvus à leur périphé- 
rie de un à trois sillons longitudinaux réunis, ça et là, 
par d'autres sillons, transversaux, qui correspondent 
aux lieux d'insertion des frondes. Ainsi, la surface des 
tiges considérées se trouve subdivisée en zones sensible- 
ment rectangulaires, longues chacune d'environ i cen- 
timètre. 

En coupes transversales, les Verlebraria apparaissent 
constitués par un axe central, à partir duquel rayon- 
nent un certain nombre d'ailes, dont les traces donnent 
aux coupes un aspect étoile, analogue à celui que pré- 
sente la section d'une tige d'Onoclea Struthiopteris i . 

D'après M. Oldham 2 , leur contour initial aurait eu 
néanmoins une forme cylindrique, chacun d'eux ayant 
été constitué à l'origine par un axe central relié à une 
écorce externe par des sep ta rayonnants. Quant aux 
espaces délimités par ces septa, ils auraient été eux- 
mêmes subdivisés grâce à des parois tangentielles, cor- 
respondant aux sillons transversaux observés à la surface 
des tiges considérées. 

M. Seward présume que ces espaces ont dû être 
remplis par du bois secondaire et que leurs cloisons 
transversales représentent des rayons de parenchyme 
ligneux accompagnant les traces foliaires 3 . 

Le genre Glossopteris, ainsi d'ailleurs que le genre 
Gang amop ter is dont il va être question tout à l'heure, 
caractérise les terrains permo-carbonifères de la majeure 

i. Zeiller, loc. cit. % et Observations sur quelques plantes fossiles des 
« lower Gondwanas » (Mem. Geol. surv. India : new séries, vol. II, 1902). 

2. Oldham, loc. cit. 

3. Fossil plants, II, p. 5o5. 



DICTYOPTERIDEES 



partie de l'hémisphère sud (Afrique du sud, Amérique 
du sud, région australo-indienne), lesquels représentent 
des restes de l'ancien continent de Gondwana, dont 
l'existence, désormais indiscutable, avait été fortement 
pressentie par Darwin d . 

Il était accompagné dans ce continent par divers 
types particuliers à ce dernier, et très différents de ceux 
qui peuplaient à la même époque le continent dont 
faisaient partie l'Europe et l'Amérique du nord. 

C'est en Australie qu'on l'a observé la première fois, 
dans des roches houillères. M. Zeiller l'a également ren- 
contré au Tonkin dans l'étage rhétien. 11 a aussi été 
signalé dans diverses autres régions australes, notam- 
ment à Madagascar 2 et au Congo belge. 

Enfin, détail du plus haut intérêt, sa présence a été 
indiquée par M. Amalitzky dans le permien supérieur 
du gouvernement de Vologda (Russie septentrionale), 
en compagnie des Gangamopteris major Feist. et cyclo- 
pteroides Feist., ainsi que de nombreux Vertebraria et de 
reptiles appartenant aux genres Pareiasaurus et Dicyno- 
don. 

Ces couches à Glossopteris, que M. Amalitzky a 
appelées « étage glossoptérien », étaient surmontées 
par d'autres, datant de l'époque du Zechstein supérieur, 
et celles qui existaient au-dessous d'elles appartenaient 
au permien inférieur. Elles semblent être « homo- 
taxiques » au système du Karoo inférieur de l'Afrique 
du sud, qui renferme de nombreux Lamellibranches 



i. Lettre à Hooker, cit. dans Sevvard, Fosril plants, II, p. 5 1 4. 
2. Boule, Sur l'existence d'une faune et d'une flore permiennes à Mada- 
gascar, Comptes rendus Ac. Se., 2 mars 1908, p. 5o2-5o/i. 



228 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

analogues à ceux de V « étage glossoptérien ». Elles 
sont également « homotaxiques » au système des 
Gondwanas inférieurs de l'Inde. La flore dite « à Glos- 
sopteris )) n'était donc pas cantonnée uniquement 
dans l'hémisphère sud, à une certaine époque tout au 
moins 4 . 

Gangamopteris. — Les frondes des Gangamopteris 
diffèrent de celles des Glossopteris principalement par 
l'absence de nervure médiane. 

Le genre Gangamopteris a eu dans le temps une 
extension moindre que celle du genre Glossopteris. Il 
n'apparaît en effet guère avant le houillèr supérieur, 
et il ne dépasse pas l'étage permien : il est donc exclu- 
sivement paléozoïque 2 . 

C'est pour cette raison que M. David White a pro- 
posé dernièrement de remplacer l'expression de a flore 
à Glossopteris » par celle de « flore à Gangamo- 
oteris 3 ». 

Autres Dictyoptéridées. — Chez d'autres Diclyopté- 
ridées d'âge mésozoïque (Clalhropteris Brgnt, Dic- 
tyophyllum Lindley et Hutton...), se rapportant à la 
famille des Diptéridiiiées, les nervures anastomosées 
n'étaient pas toutes équivalentes, et le réseau qu'elles 



i. Voir à ce sujet : Amalitzky, Sur la découverte dans les dépôts permiens 
supérieurs du nord de la Russie, d'une flore glossoptérienne... (Comptes 
rendus Ac. Se., t. CXXXII, 1901, p. 591-593) ; — Zeiller, Sur la décou- 
verte, par M. Amalitzky , de Glossopteris dans le permien supérieur de Russie? 
Bail. Soc. Bot. France, t. XLV, 1898, p. 392. 

2. Cf. Hayden, The stratigraphical position of the Gangamopteris beds oj 
Kashmir, — et Permo-carboniferous plants from Kashmir (Rec. geol. surv, 
India, vol. XXXVI, part I, 1907). 

3. David White, Permo-carboniferous changes in South America, Journ» 
geol. vol. XV, 1907. 



FRUCTIFICATIONS 2 2[) 

constituaient était bien plus compliqué que chez les 
espèces précédentes. 

M. Zeiller a «appelé cette nervation hétërodictyée, 
pour l'opposer à celle clés Gfossopteris et des Ganga- 
mopteris, par exemple, laquelle est caractérisée par des 
mailles toutes d'égale valeur (homodictyée) i . 

Chez le Clathropteris plat yphy lia Goeppert, sp., par 
exemple, les frondes étaient profondément découpées en 
lobes disposés d'une manière pédalée. 

Chacun de ces lobes était denté et pourvu d'une ner- 
vure médiane, sur laquelle s'inséraient suivant des 
angles assez ouverts des nervures latérales reliées entre 
elles par d'autres nervures plus ou moins sinueuses, 
quelquefois à peu près rectilignes, de manière à consti- 
tuer un réseau à mailles rectangulaires. Ces mailles 
étaient elles-mêmes subdivisées par d'autres nervures 
en mailles polygonales. 

Les frondes des Dictyophyllum étaient subdivisées 
d'une manière palmée ou pédalée. Quant à leurs pennes, 
elles étaient, non plus simplement dentées, mais profon- 
dément pinnatifides. Enfin, chacune de leurs pinnules 
possédait une nervure médiane, et, de chaque côté de 
celle-ci, un réseau complexe d'autres nervures analogue 
à celui des Clathropteris. 

FRUCTIFICATIONS 

Outre les feuilles dont il vient d'être question, on 
connaît à l'état fossile un assez grand nombre de spo- 

i. Zeiller, Note sur quelques empreintes végétales des gîtes de charbon du 
Yunnan méridional (annales des Mines, avril 1907, p. i5 du tirage à part). 



23o 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 



ranges de Filicales conservés diversement, tantôt sili- 
cifiés ou carbonates, tantôt transformés en houille. 

Ces sporanges n'ont été que rarement rencontrés en 
rapport avec les frondes qui les ont produits, ce qui, 
dans beaucoup de cas, rend très difficile leur attribu- 
tion systématique précise. 

Marattiales. — Certains d'entre eux ont été rap- 
portés à l'alliance des Marattiales qui, à l'époque 
paléozoïque, avait pris une importance telle que, con- 
trairement à ce qui a lieu maintenant, le groupe des 
Eusporangiées était alors tout à fait prédominant par 
rapport à celui des Leptosporangiées . 

Les sporanges des Marattiales fossiles ont été répartis 
dans divers genres dont nous allons signaler les princi- 
paux. 

Dactylotheca Zeiller. — L'un de ces genres, le genre 
Dactylotheca, comprend des sporanges rencontrés depuis 
le culm jusqu'au permien inférieur sur divers Pecopteris, 
notamment sur le Pecopteris dentata Brongniart. 

Les sporanges ainsi désignés (fig. 49> C, et fig. 5o) 
-ont une forme ovoïde et sont fixés isolément, dans le 
sens de leur grand axe, le long des ramifications des 
nervures secondaires. Leur disposition les uns par rap- 
port aux autres, dans chaque lobe des pinnules, rappelle 
celle des doigts de la main, ce qui leur a valu le nom 
générique de Dactylotheca. 

Chacun d'eux, en outre, est terminé en pointe à son 
extrémité distale, et sa paroi montre, en une certaine 
région, une bande longitudinale de cellules plus étroites 
que les autres, suivant laquelle devait s'effectuer la 
déhiscence. 

Le nombre des sporanges ainsi décrits variait dans 




Fig. 4g . — Fructifications de Fougères et de Ptéridospermées 
paléozoïques. 

A. Asterotheca : i, pinnule pourvue de huit synangium ; — 2, synangium 
vu de profil ; — 3, coupe schématique d'un synangium (d'après Stur). 

B. Renaultia ; 1, pinnule fertile ; — 2, sporange isolé (d'après Zeiller). 

C. Dactylotheca : 1, pinnule fertile ; — 2, sporange isolé (d'après Zeiller). 

D. Sturiella ; coupe transversale d'une pinnule montrant un synangium. 
— a, faisceau ligneux arqué de ladite pinnule; — c, poils; — 6, d t cel- 
lules différenciées en vue de la déhiscence des sporanges (d'après RenaultJ. 

E. Sore d'OUgocarpia (d'après Stur). 

F. Crossotheca (microsporanges de Ptéridospermées) : d'après M. Zeiller. 

G. Senftenbergia : sommet d'une pinnule fertile, montrant cinq sporanges 
annelés (d'après B. Renault). 

H. Hawlea : synangium, après la déhiscence des sporanges constitutifs 

(d'après Stur). 
J. Urnatopteris . — 1, pinnules fertiles ; — 2, sporanges montrant leur 

pore apical (d'après M. R. Kidston). 



232 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 



chaque pmnule de quinze à trente suivant les régions 
des frondes considérées. A leur base, les pennes fertiles 




a B 

Fig. 5o. — Dactylotheca plumosa Artis, sp., du terrain houiller. 

A, segment fertile ; — B ? sporange isolé (d'après M. Zeiller). 

en étaient abondamment pourvues, dans toute leur 
étendue, puis elles Fêtaient de moins en moins vers le 





Fig 5i. — A, B, Renaultia microcarpa Lesquereux, sp., du Westplialien : 
piimules fertiles, montrant les sporanges aux extrémités de nervures 
(d'après M. R. Kidston) ; — C. Renaultia chœrophy Hoiries Brongniart, 
sp., du Westphalien supérieur : sporange isolé (d'après M. Zeiller; . 

sommet des pennes en question, où elles devenaient 
finalement tout à fait stériles. 

Renaultia Zeiller. • — Les sporanges du genre Renaultia 
(fig. /I9, B, et fig. 5i), observés sur divers Sphenopleris 
pécoptéroïdes du terrain houiller, tels que le Sph. chœ- 
rophy Hoiries Brgnt., sp., par exemple, aux extrémités 
des nervures secondaires des pinnules, étaient ovoïdes ou 



FRUCTIFlCATfONS 233 

piriformes, et bien moins allongés que ceux du genre 
Dactylo/ heca. Ils étaient en outre généralement isolés, 
mais, quelquefois aussi, groupés par deux ou troi& 
(Sph. microcarpa Lesq.) *. 

Myriotheca Zeiller. — M. Zeiller a décrit un petit 
fragment de fronde indéterminable, rappelant assez, 
néanmoins, le Sphenopteris neuropterpides Boulay, sp., 
et dont la face inférieure était entièrement recouverte 
par des sporanges constitués comme ceux des Renaultia 
ou des Angiopteris 2 . Sur certains d'entre eux, il a 
remarqué une bande longitudinale de cellules un peu 
rétrécies par rapport aux autres ; quelques-uns même 
se trouvaient ouverts suivant une ligne correspondant 
à cette sorte de stomium. 

M. Zeiller a désigné ce type de fructifications sous 
le nom de Myriotheca Desaillyi. 

Sphyropteris Stur. — Chez divers Sphenopteris de 
l'époque westphalienne, les sporanges, isolés comme 
chez les Dactylotheca, étaient situés sur d'étroites expan 
sions des pinnules, insérées aux extrémités distales de 
ces dernières, perpendiculairement à leurs nervures 
médianes. 

Asterotheca Presl. — Un grand nombre de Peco- 
pteris de l'époque houillère ont porté des sporanges 
ovoïdes, réunis par groupes de trois à six autour de 
réceptacles à peine saillants. 

Ces différents groupes sont ordonnés suivant une ou 
plusieurs rangées parallèles aux nervures médianes des 
pinnules, et, clans chacun d'eux, les sporanges sont 

t. Cf. Kidston, Proc. roy. pJiys. Soc. Edinburgh, t. XII, fig. 7-1 4- 
2. Zeiller, Fructifications de fougères du terrain houiller, Ànn. se. nat. r 
Bot., 6e série, t. XVI, p. 186-187. 



234 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

souciés les uns aux autres, à partir de leur base, jusqu'à 
une certaine hauteur, de façon à constituer un synan- 
gium. 

Ce type de fructifications, désigné par Presl sous le 





Fig. 5a. — B, synangium à* Asterotheca ; — G, coupe longitudinale d'une 
pinnule d'Asterotheca, passant par trois synangium (d'après M Grand' 
Eury). 

nom générique à* Asterotheca (fig. /içj, A, et fig. 52), a 
subsisté jusqu'à la fin du trias. 

Scolecopteris Zenker. — Les sporanges qui consti- 
tuent le genre Scolecopteris (fig. 53) diffèrent des pré- 
cédents par leurs extrémités distales longuement effilées, 




a B 

Fig. 53. — A, Scolecopteris elegans Zenker, du Permien inférieur : coupe 
transversale d'une pinnule fertile (d'après Zenker) ; — B, Scolecopteris 
polymorpha Brongniart, sp., du Stéphanien : coupe longitudinale d'une 
pinnule fertile (d'après M. Grand'Eury). 

et aussi par les longs pédicelles des synangia constitués 
par leurs groupements. Ces sporanges ont été portés par 
divers Pecopteris rencontrés dans le houiller supérieur 
•et le permien. 

Chez le Pecopteris polymorpha, dont les fructifica- 
tions sont construites suivant le type Scolecopteris, il 
existe sur la face inférieure des pinnules, de chaque côté 



FRUCTIFICATIONS 235 

des nervures médianes, deux rangées de synangia, cons- 
titués chacun par quatre sporanges, et dont les récep- 
tacles sont pourvus de quatre côtes longitudinales très 
accentuées, ce qui leur donne une forme de croix sur 
les coupes transversales. La paroi des sporanges com- 
prend, du côté externe, des cellules à parois épaissies, 
et du côté interne, des cellules à parois minces. Les 
cellules à parois épaissies devaient servir à déterminer 
la déhiscence, comme les « anneaux » et les « plaques » 
différenciés dans ce but chez les Leptosporangiées 
actuelles 1 . 

Chez le Scolecopteris e le g ans Zenker, les sporanges 
sont souvent au nombre de cinq au lieu de quatre 
dans chaque synangium, et leur taille est moindre que 
celle des mêmes organes chez le Pecopteris polymorpha. 

Ainsi que l'a remarqué Strasburger, les synangia 
des Scolecopteris rappellent ceux des Marattia par la 
forme de leurs sporanges, ceux des Kaulfussia par le 
groupement en cercle de ces derniers, et ceux des Angio- 
pteris, en ce que les sporanges en question sont libres 
les uns par rapport aux autres dans leur partie supé- 
rieure 2 . 

Ptychocarpus Weiss. — Certains Pecopteris duhouiller 
supérieur et du permien avaient leurs sporanges disposés 
par groupes de cinq à huit autour de réceptacles assez 
proéminents, et soudés les uns aux autres, dans chaque 
groupe, suivant toute leur longueur. 

Chez le Pecopteris unita, qui était dans ce cas, les 

i. Voir Renault, Cours de botanique fossile, 3 e année, p. 116, et pi. 20, 
fig. 1-10. 

2. Strasburger, Jenaer Zeitschrift fur Naturwissenschaft, vol. VIII, 

i8 7 4. 



2 36 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

synangia, disposés suivant une ou deux séries, de chaque 
côté des nervures médianes des pinnules, étaient insérés 
vers le milieu de nervures latérales simples. Chacun 
d'eux contenait de six à huit sporanges complètement 
inclus dans un tissu délicat, et pourvus d'une paroi 
propre, dont les cellules, à membranes peu épaissies, 
étaient toutes semblables entre elles. En dedans de ces 
sporanges, il existait un faisceau ligneux dont la trace 
présente un contour étoile et qui s'insérait sur la ner- 
vure correspondante d . 

Les fructifications ainsi constituées (fig. 54) ont été 
désignées sous le nom générique de Ptychocarpus. Elles 
rappellent beaucoup celles des Kaulfassia. Toutefois, 
chez ces derniers, chaque synangium est pourvu dans sa 
partie supérieure d'une dépression, autour de laquelle 
s'ouvrent les sporanges ; tandis que, chez les Ptycho- 
carpus, ces derniers, emprisonnés dans une masse com- 
mune de tissu fondamental, ne pouvaient s'ouvrir qu'à 
leur sommet. 

Cyathotrachus altus Watson. — D'autres synangia, 
rencontrés isolément en Angleterre, en association avec 
une pinnule pécoptéroïde (Cyathotrachus altus), se rap- 
prochent davantage des Kaulfussia que ne le faisaient 
les Ptychocarpus, par le fait qu'ils possèdent une dépres- 
sion apicale en forme de coupe, et, également, en ce 
qu'il existe des vaisseaux à la base de leurs sporanges 2 . 

Danœites Gœppert. — Certaines fructifications de 



t. Renault, Cours de Botanique fossile, 3 e année, p. 119 et pi. 20, 
fig. 16-19 > — Flore fossile du bassin houiller et permien d'Autunet d'Epinac, 
2 e partie, p. 9-1 1. 

2. Watson, On a fern synangium from the lower coal-measures of Shore, 
Lancashire, Journ. roy. microscop. Soc., 190G, part I. 



FULCTIFICATIONS 



2'ÔZ 





Fig. 54. — Ptychocarpus iinitus. 

A Pinnules fertiles avec de nombreux synangium ; 

B. Synangium vus de profil ; 

C Coupe d'un synangium, menée parallèlement au limbe qui le supportait, 
et montrant sept sporanges confluents. — a, faisceau du réceptacle ; ■*— 
b, parenchyme de ce dernier ; — c, enveloppe des sporanges ; — 
d, spores ; — e, /, tissu enveloppant l'ensemble du synangium (d'après 
Renault et Grand' Eury). 



Marattiales fossiles, observées sur quelques Pecopteris 
de l'époque houillère (Danœiles sarœpontanus Stur), 



2 38 CRYPTOGAMES ^ASeiHwURES 

ainsi que sur quelques Tœniopteris du Keuper {D, ma- 
rantacea Heer, lunzensis Stur), du jurassique (D. Heeri 
Zigno) et du crétacé, ressemblent beaucoup à celles des 
Danœa actuels, ce qui leur a valu l'appellation géné- 
rique de Danœites. 

Ces fructifications sont en effet constituées par des 
sporanges cylindriques coalescents .disposés de chaque 
côté des nervures médianes des pinnules suivant deux 
séries, au nombre de huit à seize dans chaque série. Les 
sporanges en question avaient, dans leurs parois, des 
cellules toutes semblables les unes aux autres, et chacun 
d'eux s'ouvrait grâce à un pore apical. 

Sluriella Weiss. — Dans le genre Sturiella (fig. 4 9, 
D), établi pour désigner des fructifications décrites par 
Renault chez son Pecopteris intermedia *, les synangia 
comprennent chacun cinq sporanges, coalescents à leur 
base et fixés à un pédicelle commun assez court. 

Chaque sporange, en outre, possède dans sa partie 
supérieure un groupe de grandes cellules à parois épais- 
sies, surmontées de poils unicellulaires plus ou moins 
sinueux. La présence de ces poils est particulièrement 
intéressante, car on ne l'a constatée que chez un nombre 
de Fougères extrêmement restreint. 

Le groupe de cellules dont il vient d'être question se 
prolonge sur la face externe du sporange, jusque vers le 
milieu de la hauteur de celui-ci, par une bande 
longitudinale d'éléments à parois également épais- 
sies. 

Par la disposition de ses sporanges, ainsi que par la 



i. Renault, Cours de Botanique fossile, 3 e année, p. 12 2- 12 3, et pi. : 
iff. 8-1 1. 



FRUCTIFICATIONS 23() 

forme clu faisceau ligneux décrit par Renault dans les 
pinnules de son Pecopteris intermedia l , le genre 
Sturiella rappelle tout à fait les fructifications des Ma- 
ratliacées. Toutefois, il diffère de ces dernières par le 
système de cellules à parois épaissies qui vient d'être 
décrit, et aussi par la présence d'une assise unique de 
cellules clans la paroi de ses sporanges. 

Discopteris Stur. — Certains Sphenopteris de l'épo- 





A 

Fig. 55. — Discopteris Rallii Zeiller, du Westphalien. 

A, B, sporanges vus en dessous ; — C, sporange vu en dessus (d'après 
M. Zeillerj. 

que houillère possédaient des sporanges très curieux, 
réunis en grand nombre à l'extrémité de réceptacles 
constitués par des relèvements des nervures latérales 
des pinnules (Discopteris). Les sores ainsi formés pou- 
vaient être situés tout auprès des nervures médianes 
de ces dernières (Discopteris karwinensis Stur), ou 
bien aux extrémités des lobes des pinnules [Disc. Schu- 
manni Stur). 

Chez les Discopteris 2 (fig. 55), les cellules des parois 
des sporanges variaient dans leur taille et dans l'épaisseur 



i. B. Renault, loc. cit., pi. 22, fig. 8. 

2. Voir Zeiller, Flore fossile du bassin houiller et permien de Blanzy et 
du Creusot, p. 10 23. 



2 40 CRYPTOGAMES VASCULALRES 

de leurs membranes, suivant les régions considérées. 
Cette taille et cette épaisseur diminuaient en effet pro- 
gressivement dans chaque sporange, de la face dorsale 
à la face ventrale, laquelle était pourvue d'un stomium 
à cellules très étroites, s'étendant de son sommet à sa 
base. 

La face dorsale des sporanges, avec ses grandes cel- 
lules à parois épaissies, jouait évidemment le même 
rôle que 1\< anneau » ou la « plaque » chez les Fih- 
cales leptosporangiées actuelles. 

Les sporanges des Discopteris, comme ceux que 
Renault a attribués à ses Diplolabis forensis et esno- 
siensis j , présentaient ainsi une organisation intermé- 
diaire entre celle des sporanges à paroi sensiblement 
homogène dans toute son étendue (Angiopteris, Re- 
naultia, Dactylotheca), et celle des sporanges pourvus 
d'une u plaque » latérale nettement différenciée 
{Osmondacées) . 

Autrement dit, entre le groupe des Eusporangiées et 
celai des Leptosporangiées, la distinction était bien 
moins accentuée à l'époque paléozoïque quelle l'est 
actuellement. 

L ensemble des Fougères (Eu- et Leptosporangiées) 
paraît ainsi constituer juie série continue dans le 
temps 2 . 

Osmondacées. — On connaît à partir de l'étage du 
culm des sporanges constitués comme ceux des Osmon- 
dacées, avec une seule assise de cellules dans leurs 

i. B. Renault, Flore fossile du bassin houiller et permien d'Aubin et 
d'Epihac, 2° partie, p. i3, iG, 19, et fig. 9, i5. 

2. Voir Zeiller, Observations sur quelques Fougères des dépôts houillers 
■d'Asie Mineure, Bull. Soc. bot. France, t. XLIV, 1897, p. 205-209. 



FRUCTIFICATIONS 



2^1 



parois et une plaque latérale d'éléments à membranes 
épaissies. 

Todeopsis B. Renault. — Certains de ces sporanges, 
rencontrés dans le culm d'Esnost, près d'Autun, ont été 




Fig. 56. — Kidstonia heracleensis Zeiller, du Westphalien. 

A, portion d'une pinnule fertile, vue en dessous. — B, sporange isolé, vu 
de profil (d'après M. Zeiller). 



désignés par Renault sous le nom de Todeopsis 
primœva { . 

D'autres, présentant des caractères analogues, ont 
été signalés par plusieurs auteurs, sans dénomination 
spéciale, dans les terrains des époques du culm et du 
permien 2 . 



i. B. Renault, Flore fossile d'Autun... (loc. cit.), p. 2 1 et fig. 18. 

2. Zeiller, Flore fossile du bassin houiller et permien d'Autun et d'Epinac, 
i re partie, p. 16, 17, et fig. 11 ; — Solms-Laubach, Ueber die in den Kalks- 
teinen des Kulm von Gldtzisch-Falkenberg erhaltenen structurbietenden Pflanzen- 
reste, Botan. Zeit., L, 1892, pi. 2, fig. 9, et p. A9, 78, 89 ; — 
F. Pelourde, Observations sur quelques végétaux fossiles de VAutunois, 
Ann. Se. nat , Bot., 9 e série, t. XI, p. 067-369, et fig. 6-7. 

PALÉONTOLOGIE ■ 7** 



ll\1 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

Kidstonia Zeiller. — On peut rapprocher également 
des Osmondacées le genre Kidstonia, rencontré sur un 
Sphenopteris, dans l'étage westphalien, en Asie Mineure 
{Kid. herackensis Zeiller) i , bien que Ton ignore si les 
sporanges qui le constituent possédaient une ou plu- 
sieurs assises de cellules dans leurs parois. 

Ces sporanges (fig. 56) étaient pourvus d'une 
(( plaque » dorsale de cellules à membranes épaissies, 
occupant environ les trois quarts de la surface de leur 
hémisphère supérieur. 

La plaque ainsi disposée dépassait de beaucoup en 
importance celle des Osmondacées, elle genre Kidsto- 
nia constitue à cet égard une sorte d'intermédiaire entre 
cette dernière famille et le genre Senftenbergia, dont 
nous allons nous occuper maintenant 2 . 

Schizéacées. — Senftenbergia Corda. — Dans les 
sporanges des Senftenbergia (S. elegans...) (fig. 5y) 
qui ont été portés par quelques Pecopteris de l'époque 
houillère, la paroi de l'hémisphère supérieur est occupée 
presque exclusivement par des cellules à parois épaissies. 
Ces cellules sont seulement interrompues par une 
étroite bande méridienne de petits éléments à parois 
minces constituant un stomium, et équivalente à la 
zone, autrement plus importante, qui, chez le Kidstonia 
heracleensis, relie les bords de la « plaque 3 ». 

Le genre Senftenbergia se rapproche beaucoup des» 



i. Zeiller, Observations sur quelques Fougères des dépôts houillers d'Asie 
Mineure [loc. cit.), p. 209 et suiv. ; — Etude sur la flore fossile du bassin 
houiller d'Hèraclèe, Mém. Soc. .géol. France, Paléontologie, 1899, Mém.. 
n° 2j, p. 2i-23 ? fig. G, 7, 8, et pi. 2, fig. 5, G, GA, 6B. 

2. Zeiller, Observations.., (loc. cit.), p. 2i3. 

3. Ibid., p. 21 3. 



FRUCTIFICATIONS 



2*5 



Schizéacées. M. Zeiller a d'ailleurs indiqué à l'appui 
de cette idée le fait que, actuellement, chez les Lygodium 
jûponicum, scandais, haslatum, circinatum, lanceola- 
tum, la a calotte » apicale des sporanges a souvent, en 
quelques points de son pourtour, deux étages de cellu- 
les. Dans certains cas, même, c'est l'existence d'une 





Fig. 57. ; — Se nfte nber g ici elegans Corda, du Westphalien de 
Bohême. 

A, fragment de penne fertile ; — B, sporange isolé (d'après M. Zeiller). 

épaisseur unique de cellules dans cette calotte qui est 
exceptionnelle ] . 

Ainsi, les divers sporanges dont n a été question jus- 
qu'ici semblent bien constituer une série continue, les 
Marattiacées étant reliées aux Osmondacées par les 
Diplolabis et les Discopteris, et les Osmondacées étant 
elles-mêmes reliées aux Schizéacées par les Senften- 
bergia . 

Klukia Raciborski. — Signalons encore, parmi les 



1. Zeiller, Observations... (loc. cit.), p. 2i5, et fig. 7-12. 



244 



CRYPTOGAMES VASCULALRES 



Schizéacées, le genre Klakia (K. exilis Phillips, sp.), du 
lias moyen et supérieur, dont les sporanges (fig. 58), 
portés par des pinnules pécoptéroïdes, possèdent une 
calotte apicale pourvue d'une seule rangée de cellules, 
ainsi que cela est normalement le cas chez les Schi- 
zéacées actuelles. 

Hyménopiiyllacées. — On a rapporté à la famille 




Fig. 58. — Klakia exilts Phillips, sp., du Lias de Gracovie : pin- 
nule fertile (d'après Raciborski). 

des Hyménophy Lacées, à cause de leur anneau trans- 
versal complet, divers sporanges portés par des 
Sphénoptéridées de l'époque houillère (Ilymenophyllites 
Gœppert) 4 . 

Gleiciiéniacées. — Oligocarpia Gœppert. — Le 
genre Oligocarpia, qui sert à désigner un type de fruc- 
tifications se rapportant à divers Sphenopteris de 
l'époque houillère, notamment au Sph. Brongniarti 



i . Cf. Zeiller, Flore fossile du bassin hoailler de Valenciennes ; — 
B. Renault, Flore fossile d' A atiin... {loc. cit.), 2 e partie, p. 19-20. 



FRUCTIFICATIONS 2 45 

Stur *, semble devoir être rangé dans la famille des 
Gleichéniacées. 

Les sporanges en question (fig. 5g) sont réunis, géné- 
ralement par cinq ou six, d'une manière rayonnante, 
en sores fixés à l'extrémité de certaines nervures laté- 
rales des pinnules. Chacun d'eux possède un anneau 
transversal complet disposé un peu obliquement, et 





Fig. 69. — A, Sore d } Oligocarpia Gnlbieri Gœppert, du Houiller de Saxe 
(d'après M Zeiller). — B, Oligocarpia lindsœoides Ettingshausen, sp., du 
Houiller de Bohême : sporange vu de profil (d'après Slur). 

dont les cellules, beaucoup plus grandes que celles du 
reste de la paroi, ont leurs membranes à peine plus 
épaissies que celles de ces dernières. 

Il est intéressant de constater que, dans le monde 
actuel, chez les Mertensia glaucescens Willd., dichotoma 
Willd, Sieberi Près! . , également, l'anneau clés sporanges, 
au lieu d'être situé dans un plan exactement perpen- 
diculaire à l'axe de ces derniers, comme cela a lieu chez 
le Mertensia pubescens Willd., par exemple, est légère- 
ment oblique par rapport à cet axe, et que ses cellules 
ont des membranes très peu épaissies 2 . 



1. Zeiller, Fructifications de Fougères du terrain houiller (loc. cit.), p. 190. 

2. Ibid. , p. 190-195. 

*** 



246 CRYPTOGAMES VASCULA1RES 

M. Zeiller a décrit d'autres sporanges semblables à 
ceux des Gleichéniacées, provenant des terrains per- 
miens d'Autun l . 

Matoniacées. — Certains sporanges des temps 
secondaires, réunis en sores indusiés (Matonidium 
Schenk) ou non (Laccopteris Presl., Microdictyon Sa- 
porta), ont été rapportés à la famille des Matoniacées à 
cause de leur anneau très oblique 2 . 

Cyathéacées. — B. Renault a signalé 3 dans le 
culm de l'Autunois un sporange silicifié pourvu d'un 
anneau presque longitudinal, en tout cas bien plus 
oblique que celui des sporanges précédents, et rappe- 
lant beaucoup les fructifications des Cyathéacées. 

Cette dernière famille, toutefois, n'est connue avec 
certitude qu'à partir de l'époque liasique. 

Autres sporanges. — Dans les terrains carboni- 
fères d'Angleterre, on connaît un assez grand nombre 
de sporanges à structure conservée rappelant à maints 
égards ceux des Fougères actuelles, notamment par la 
présence d'un anneau à leur surface [Pteridoiheca 
Scott) 4 , 

Certains d'entre eux (Pteridoiheca Butterworthii Scott) 
semblent bien n'avoir pas été réunis en synangia, et 
avoir possédé dans leur partie supérieure un groupe de 
cellules différenciées en vue de la déhiscence, rappe- 
lant celui que l'on connaît chez les Schizéacées ou 

i. Zeiller, Flore fossile cVAulun... (loc. cit.), i re partie, p 1 2 - 1 Zj . 

2. Voir notamment : Zeiller, Sur les affinités du genre Laccopteris (Bull. 
Soc. bot., France, t. XXXII, i885); — A. C. Seward, On the structure 
and affinities of Matonia pectinata, with notes on the geological history of the 
Matonineœ, Phil. Trans. Roy. soc. London, vol. GXGI, 1899, p. 191-203. 

3. Flore fossile d'Autun... [loc. cit.). 

k. Scott, Studies in fossil Botany, 2 e éd., p. 291-29/u 



FRUCTIFICATIONS 247 

bien chez les Osmondacées. M. Scott ne préjuge rien 
quant aux affinités véritables des Pteridotheca et con- 
sidère que l'on pourrait également les rapprocher de 
certaines Marattiacées telles que les Arigiopteris , ou 
même des Botryoptéridées . 

D'autres sporanges du même genre, assez abondants 
dans les « lower coal-measures » d'Angleterre (Pteri- 
dotheca Williamsonii Scott), semblent avoir été portés 
par des frondes sphénoptéroïdes. 

Ces derniers étaient sessiles, à peu près sphériques. 
et remplis de nombreuses petites spores. Ils possédaient 
en outre un anneau très net, sensiblement longitu- 
dinal, rappelant beaucoup celui des sporanges de Poly- 
podiacées, mais, toutefois, constitué par deux rangées 
de cellules. 

Dans un travail récent *, M. Kidston a créé, sous le 
nom de Bower ia, un nouveau genre pour désigner les 
sporanges connus sous le, nom d'Hapalopteris schatzla- 
rensis Stur. Ces sporanges, placés autrefois dans le 
genre Renaultia, possèdent un anneau constitué par 
deux rangées de cellules, qui passe parleur sommet, 
et s'étend à droite et à gauche jusqu'à une assez faible 
distance de ce dernier. 

Cet anneau n'apparaît que dans les spécimens bien 
conservés, et ceci explique que l'on ait pu confondre 
jusqu'à maintenant les genres Boweria et Renaultia. 
M. Kidston l'a observé, en particulier, avec une grande 
netteté, dans quelques échantillons provenant des cou- 
ches westphaliennes du Yorkshire ainsi que dans un 



i. R. Kidston, Les végétaux houillers recueillis dans le Hainaut belge, 
Mém. Mus. roy. hist. nat. Belgique, t. IV, 28 février 191 1, p. 3i -34. 



248 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

autre, recueilli aux environs de Mariemont (Bel- 
gique). 

Il considère sa disposition comme peut-être inter- 
médiaire entre celles que l'on connaît : d'une part chez 
les Botryoptéridées, et d'autre part chez les Filicales 
leptosporangiées, sans pouvoir préciser autrement les 
affinités du genre Boweria. 

De plus, selon lui, la structure des sporanges en 
question paraît semblable à celle des Pteridotheca ; 
mais il prétend que le Boweria schatzlarensis Stur, 
sp., se distingue spécifiquement des divers Pteridotheca 
signalés jusqu'ici. 

Botryoptéridées. — Il existait encore à l'époque 
paléozoïque un ensemble de Fougères, très particu- 
lières à tous les points de vue, et que M. Scott notam- 
ment a groupées sous le nom de Botryoptéridées (Bo- 
tryop teris , Zygop teris , Staurop teris . . . ) 

Zygopteris Corda. — > Dans l'un des genres appar- 
tenant à ce groupe (Zygopteris), les sporanges (fig. 60), 
longs d'environ 2 mm. 5 et larges de 1 millimètre 
à 1 mm. 3, étaient plus ou moins arqués et 
possédaient plusieurs assises de cellules dans leurs 
parois, comme ceux des Eusporangiées . Les plus 
internes de ces cellules étaient allongées dans le sens 
tangentiel, tandis que les plus externes étaient sensible- 
ment isodiamétriques. 

Les sporanges en question étaient fixés au sommet 
de courts pédicelles, réunis eux-mêmes par groupes de 
trois à huj't au sommet d'autres pédicelles, courts 
également, et représentant les dernières subdivisions des 
rachis des frondes fertiles. 

Sur les deux faces de chaque sporange alternant avec 



FRUCTIFICATIONS 2 !\(J 

celles que traverse le plan de symétrie de ce dernier, 
on remarque deux bandes longitudinales constituées 
par plusieurs rangs de cellules à membranes très épais- 
sies et plus grandes que celles du reste de la paroi. 





Fig. 60. — A gauche : Bolryopteris forensis B. Renault, du Sté- 

phanien. 
A, sporange vu de profil, et sectionné longitudinaleraent ; — B, sporange 

sectionné transversalement (a, bande de cellules différenciées en vue de 

la déhiscence). 

A droite : Zygopteris pinnata Grand'Eury du Stéphanien. 

A, groupe de sporanges ; — B, coupe transversale d'un sporange 

(a, bande de cellules différenciées en vue de la déhiscence) (d'après 
B. Renault). 



Ces deux bandes s'étendent de la base du sporange 
à son sommet, où elles ne se rejoignent pas tout à fait-, 
mais sont séparées l'une de l'autre par des cellules à 
parois minces 1 . 

Bolryopteris B. Renault. — Quant aux sporanges du 
Botryopteris forensis B. Renault (fig. 60), ils diffèrent 
principalement de ceux des Zygopteris par ce fait que 



1. Voir B. Renault, Flore fossile d'Autun... (loc. cit.), p. 4a-4/i, et 
pi. 3i, fig. 5, 6, 7. 



25o CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

Tu anneau » s'y trouve représenté sur une seule des 
faces i . 

B. Renault a rencontré dans un échantillon prove- 
nant des terrains stéphaniens de Grand'Croix, près Saint- 
Etienne, un groupe de sporanges de Botryopteris recou- 
vert par une sorte d'indusium extrêmement curieux. Cet 
indusium était constitué par des capsules pressées les 
unes contre les autres et que Renault considère comme 
équivalentes à des sporanges stériles et très modifiés. 

Chacune des capsules en question avait une forme 
polyédrique, et sa base, arrondie, se trouvait orientée du 
côté externe. 

Elle était, en outre, remplie par des cellules à parois 
minces, sensiblement isodiamétriques dans sa partie 
supérieure et très allongées dans sa partie inférieure. 
Quant à son contour, il était occupé par une assise 
d'éléments à parois très épaissies qui, à sa base, devenaient 
assez allongés, et se terminaient chacun par une sorte 
de mucron. 

La cavité très réduite de ces cellules à mucron avait 
la forme d'une bouteille à col long et étroit, entouré par 
de nombreux canalicules qui s'étendaient à l'intérieur de 
ses parois latérales 2 . 

On a découvert en Angleterre, en association avec les 
Botryopteris ramosa et hirsuta, de nombreux sporanges 
plus petits que ceux du Bot. forensis, et qui doivent 
appartenir à ces dernières espèces 3 . 

Il semble enfin hors de doute que l'on doive rapporter 

i. B. Renault, Flore fossile d'Autun... (loc. cit.), p. 5/j, et fig 9, 9 bis 7 
pi. 32. 

2. Ibid., p. 5/|-5G. 

3. Scott, Studies in fossil Bolany, 2 e éd., p. 332, et fig. 12/i, 12b. 



FRUCTIFICATIONS 



25l 




au Bot. antiqaa i des sporanges rencontrés fréquemment 
en compagnie de ses organes végétatifs, et constitués 
comme ceux des Osmondacées-. Chez les Botryopteris, 
la structure des sporanges s'est donc modifiée considéra- 
blement au cours des temps géologiques. Leurs cellules 
différenciées, réunies d'abord 
en plaques latérales {Bot. an- 
tiqua : Culm), sont arrivées 
finalement à constituer des 
bandes assez étroites, s'éten- 
dant suivant toute leur lon- 
gueur, d'un seul côté (Bot. 
forensis : stéphanien). 

Cbrynepteris Baily. — 
D'autres sporanges, désignés 
sous le nom générique de Co- 
rynepteris 3 , et correspondant 
à diverses Sphénopiéridées et 
Pécoptêridées de l'époque 

houillère, étaient réunis dans chaque pinnule fertile en 
un sofe unique, au nombre de 5 à 10 (fig. 61). 

Chacun d'eux était pourvu d'un anneau longitudinal 
de cellules à parois épaissies, qui le contournait complè- 
tement, au lieu d'être interrompu à son sommet, comme 
cela avait lieu chez les Zygopteris. C'est par les bords 
de leurs anneaux que les divers sporanges se tou- 
chaient dans chaque sore. 



Fig. 6i. — Corynepteris Es- 
singhi Anclrœ, sp., du 
Westphalien: sore, vu de 
profil (d'après M. Zeiller) 



i. Scott, Sporangia atlributed to Botryopteris antiqua Kidston (Aimais 
of Botany, t. XXIV, n» nG, 1910, p. 819, 820). 

2. F. Pelourde, Observations sur quelques végétaux fossiles de VAutunois 
(Ann. Se. nat., Bot., 9 e série, t. XI, 1910, p. 367, et fig. 6, 7). 

3. Voir Zeiller, Flore fossile de Valenciennes [loc.- cit.). 



252 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 



Les fructifications ainsi décrites, par le mode de 
groupement de leurs sporanges, rappellent les synangia 
de diverses Marattiacées, et, par leur structure, elles 
rappellent les Zygopteris. Elles combinent donc en 




Fig. 62. — Stauropteris oldhamia : sporanges. 

En A, on observe le stomium, st. — B, sporange coupé tangentiellement. 
— En G, on remarque le tissu palissadique du rachis, p, et, à l'inté- 
rieur du sporange, d assez grosses spores, qui ont peut-être commencé 
à germer (d'après D. H. Scott). 

quelque sorte des caractères de Marattiacées et de 
Botry opter idées i . 

Stauropteris oldhamia Binney. — On connaît égale- 
ment les sporanges du Stauropteris oldhamia, grâce à 
M. Scott, qui en a trouvé en connexion avec des extré- 
mités de rachis appartenant à cette espèce. 

Ces sporanges (fig. 62), de forme sphérique, avaient, 



1. Cf. Scott, Stadies... (lot. cit.), p. 323. 



STRUCTURE AS ATOMIQUE 



253 



comme ceux des Zygopteris et des Botryopteris, plu- 
sieurs épaisseurs de cellules dans leurs parois, mais ils 
étaient dépourvus d' « anneau ». Toutefois, les cellules 
de leur assise la plus externe étaient beaucoup plus puis- 
santes que les éléments sous-jacents, sauf à leur extré- 
mité clistale, où ces cellules faisaient place à une sorte 
de stomium suivant lequel s'opérait la déhiscence i . 

A l'intérieur d'un sporange de Stauropteris oldhamia, 
M. Scott a observé des spores en germination, montrant 
plusieurs stades de développement tout à fait analogues 
à ceux que l'on a observés fréquemment à l'intérieur 
même des sporanges, chez diverses Fougères vivantes. 
Le Stauropteris oldhamia constitue bien une vraie 
Fougère, et non pas une Ptéridospermée^. 

Antérieurement, M. Scott avait observé des stades 
de germination analogues à l'intérieur d'un sporange 
qui, selon lui, pourrait avoir aussi appartenu à une 
espèce du genre Stauropteris :! . 



STRUCTURE ANATOMIQUE 



Etudions maintenant la structure de l'appareil végé- 
tatif chez un certain nombre de Fougères fossiles, en 
commençant par l'alliance des Marattiales. 



i. Scott, The sporangia of Stauropteris oldhamia (The New Phytologist, 
vol. IV, 1906). 

■2. Scott, The occurrence of germinating spores in Stauropteris oldhamia 
(The New Phytologist, vol. HT, 1904). 

3. Scott, Germinating spores in a fossil Fern-sporangium, ïhe New Phy- 
tologist, vol. III, 190/i. 

PALÉONTOLOGIE 8 



254 CRYPTOGAMES VASGULAIRES 



Marattiales. 



Reconstitution. — La plupart des tiges de ces der- 
nières ont été désignées sous les noms génériques de Cau- 
lopteris, Ptychopteris, Psaroniocaulon, Psaronias. 

Mais, comme l'a démontré M. Grand'Eury *, les 
spécimens connus sons ces multiples dénominations 
constituent en réalité des fragments d'individus ana- 
logues, provenant de niveaux relatifs variés, ou bien 
conservés de manières différentes. Les Caulopteris et les 
Psaroniocaulon représentent les empreintes des régions 
supérieure et moyenne des tiges en question, et les 
Ptychopleris sont des spécimens décortiqués des mêmes 
tiges. Quant aux Psaronius, ils en représentent des 
fragments à structure conservée. 

Les tiges des Marattiales paléozoïques atteignaient une 
grande hauteur ; elles étaient couronnées à leur sommet 
par un bouquet de grandes feuilles appartenant au 
groupe des Pecopteris cyathoïdes, et portant comme 
fructifications les synangia désignés sous les noms 
d'Asterotheca et de Scolecopteris. Enfin, les pétioles de 
ces frondes sont connus à l'état silicifié sous le nom de 
Stipitopteris 2 . 

La portion supérieure des tiges considérées montrait 
à sa surface des cicatrices foliaires très nettes, et, dans 
leur partie inférieure, ces tiges étaient entourées par 
une gaine déracines adventives (fig. 63), laquelle deve- 
nait de plus en plus épaisse vers le bas, de sorte que 



i. Grand'Eury, Flore carbonifère du département de la Loire et du centre 
de la France (Mém. sav. étrang. Ac. se, 1877, P- 82). 

2. Cf. Grand'Eury, Flore carbonifère.,, (foc. cit), p. 79, 80, 98. 



\l Vit YTTIALES 



2ÔJ 



l'ensemble d'une tige adulte avait la forme d'un cône 
On présume que ces racines naissaient dans l'écorcc cl 



très allongé j . 




Fie. 63. — Racines de Psavonius gtganteus Corda (photographia 
d'un échantillon du Muséum de Paris). 

en faisaient éclater la zone externe, qui devait se détacher 
par plaques. 

La gaine de racines en question pouvait atteindre une 
très grande épaisseur. Dans les collections du Muséum 
de Paris, j'ai rencontré un magma constitué exclusive- 
ment par des racines de Psaronius giganteiis, et dont les 
deux plus grandes dimensions atteignaient respective- 
ment /io et 25 centimètres. 11 est évident, d'après cela, 

i. Cf. Rudolph, Psaronien' und Marattiaceen... (Denksch. d. Kaiserlichen 
Akacl. d. Wissensch., Bd 78, Vienne, 1906) ; — Grand'Eury, Flore 
carbonifère... (loc ci/)., tableau de végétation B. 



256 CRYPTOGAMES VASCULA1RES 

que la lige à laquelle a appartenu ce groupe de racines 
avait un diamètre considérable. 

Structure des racines. — Les racines des Psaronius 
se trouvaient incluses, sur une grande partie de leur 
longueur, dans un parenchyme fondamental qui, 
jusqu'ici, avait été considéré, presque sans conteste, 
comme appartenant à l'écorce même des tiges. En 
réalité, ce parenchyme est constitué par la juxtaposition 
de touffes de cellules, issues en partie de la périphérie 
des tiges, mais surtout de celle des racines elles-mêmes, 
et dont l'ensemble simule à première vue un tissu 
homogène de nature caulinaire (fig. 64) *• 

Les racines des Psaronius comprenaient donc trois 
régions principales, savoir : i° une région basale, située 
à l'intérieur même de la tige ; 2° une médiane, caractérisée 
par la présence des touffes de cellules dont il vient d'être 
question ; 3° enfin, une terminale, dépourvue de sem- 
blables formations, et dans laquelle la gaine scléreuse 
que l'on observe toujours à une certaine distance du 
cylindre central est séparée de l'épiderme par plusieurs 
assises de parenchyme 2 . 

En outre, chacune d'elles montre en son milieu, sur 
tes coupes transversales, une étoile ligneuse généralement 
constituée, comme dans les mêmes organes, chez les 
Marattiacées actuelles, par un assez grand nombre de 
faisceaux plus ou moins coalescents au centre. Les 



i. Cf. H. Graf zu Solms-Laubach, Der tiefschwarze Psaronius Haidin- 
geri von Manebach in Thûrinjen, Zeitschrift fur Botanik, III, 191 1, 
Heft 11, p. 739, 7/46, 752, 7.5/1, et fig. 5, 7 ; — F. Pelourde, Observa- 
tions sur le Psaronius brasiliensis , Ann. Se. nat., Bot., 9 e série, t. XVI,, 
191 2, fig. 2 et 3. 

2. H. Grafzu Solms-Laubach, loc. cit., p. 755. 



MARATTLALES 



20 



antres tissus de son cylindre central se trouvent en 
général détruits. Entre sa gaine scléreuse et son cylindre 
central, il existe un parenchyme que l'on a décrit comme 




Fig. 64. — Psaronius braslliensis (échantillon-type dit « de 
Guillemin » : coupe transversale). 

I, côté tourné vers la tige ; — E, côté externe ; — r. l\, r. 5, r. 6, r. io, 
r. 16, racines représentées par leurs gaines scléreuses et par les touffes 
de cellules qui en émanent : l\, 5, 6, io, 16 ; — 17, touffe de cellules 
provenant d'une racine non figurée ; — p, massifs de parenchyme 
interrompant çà et là les gaines scléreuses ; — s, groupe assez réduit 
d'éléments sclérifiés. 

étant tantôt compact, tantôt lacuneux. C'est sur ces 
prétendues différences que Stenzel s'était appuyé autre- 
fois pour répartir les Psaronius dans deux subdivisions 
principales (Helmintholithi et A s ter olithi) i . Cette répar- 



Stenzel, Ueber die Staarsteine, p. 82Q-83i, 



2 58 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

tition était assez artificielle, d'ailleurs. Chez le Psaronius 
brasiliensis , par exemple, contrairement à ce que Ton 
a longtemps prétendu, l'écorce interne des racines était 
parsemée de lacunes, tantôt plus petites que les cellules 
environnantes, et ressemblant à de grands méats, tantôt 
atteignant la taille de ces cellules. Il se pourrait fort 
bien que, dans certaines conditions d'âge et de milieu 
tout au moins, les racines de tous les Psaronius eussent 
été lacuneuses ] . 

Structure des tiges. — Les tiges silicifiées connues 
sous le nom de Psaronius montrent à leur intérieur un 
certain nombre de faisceaux plus ou moins allongés sur 
les coupes transversales, et inclus dans un tissu fonda- 
mental parenchymateux. 

Ces faisceaux, qui s'anastomosent entre eux de distance 
en distance, sont ordonnés suivant plusieurs séries con- 
centriques, et leur disposition générale rappelle beau- 
coup celle que l'on observe dans les tiges des Marattia- 
cées actuelles, La région qu'ils occupent est souvent déli- 
mitée à l'extérieur par une gaine scléreuse discontinue. 

En tout cas, elle est entourée par un manchon de 
racines àdventives incluses dans un tissu parenchyma- 
teux, et isolées seulement vers la base des tiges. 

Les Psaronius peuvent être classés d'après le nombre 
des séries longitudinales de feuilles qu'ils ont portées, 
lequel est en rapport direct avec le mode de disposition 
de leurs faisceaux 2 . 



i. Cf. Zeiller, Flore fossile du bassin houiller et permien d'Autun et 
d'Epinac ; — H. Graf zu Solms-Laubach, Der tiefschwarze Psaronius 
llaidingeri .. (loc. cit.), p. 781. 

2. Cf. Zeiller, Flore fossile du bassin houiller et permien d'Autun et d'E- 
pinac, p. 200 et suiv. 



MARATTIALES 2 5g 

Ils se répartissent ainsi dans trois groupes : 

i° Les Ps. Polystichi, possédant plusieurs séries de 
feuilles,, et pourvus d'une gaine scléreuse en dedans de 
leur manchon de racines (Ps. infarctus Unger, bibrac- 
tensis B. R., etc.). Ces Psaronias correspondent aux 
Ptychopteris et aux Caulopteris autres que le C. aliéna. 

2° hesPs. Tetrastichi (Ps. brasiliensis Brgnt., astero- 
lithus Cotta), pourvus de quatre séries de feuilles, et 
dont on ne connaît qu'un analogue à l'état d'empreintes 
(Caulopteris aliéna Zeiller). 

3° Les Ps. Distichi (Ps. Brongniarti Zeiller, Levyi 
Zeiller), qui correspondent aux empreintes connues sous 
le nom de Megaphyton. Les faisceaux de ces tiges 
sont ordonnés suivant deux séries opposées, c'est-à-dire 
d'une manière beaucoup moins compliquée que dans 
les groupes précédents. 

Les faisceaux foliaires des Psaronius peuvent, dans 
certains cas, se former d'une manière très simple, par 
l'anastomose de deux des faisceaux périphériques de la 
tige *.. - 

Mais, généralement <> leur origine est bien plus com- 
plexe. 

On sait que beaucoup de tiges de Psaronius montrent, 
en dedans de leur gaine de racines, deux zones dis- 
tinctes, dont la plus interne renferme des faisceaux assez 
faiblement courbés, et entremêlés de bandes scléreuses 
vers la périphérie. Quant à la zone externe, elle est 
subdivisée en compartiments, grâce à l'existence de 
bandes scléreuses radiales et tangentielles. A l'intéiieur 



i. Cf. Stenzel, in Goeppert, Fossile Flora der perm. Formation, pi. 5, 
fig. i, 2. 



2ÔO CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

de chacun de ces compartiments, se trouve" un faisceau 
en forme d'U ouvert du côté interne, continu ou bien 
subdivisé en deux branches indépendantes. 

Les divers faisceaux ainsi disposés ne sont pas équi- 
valents entre eux, contrairement à ce qu'avaient pensé 
divers auteurs qui les considéraient tous comme des 
faisceaux foliaires. 

Ces derniers alternent en réalité avec d'autres, qui 
leur ressemblent à première vue, mais qui ne sortent 
pas de la tige (« stèles périphériques » de M. Zeiller { ). 
Grâce à une série de coupes transversales prises à des 
niveaux très rapprochés dans une tige de Psaronius 
infarctus Unger, var. hippocrepicus (Polystichi), 
M. Zeiller a pu étudier les rapports extrêmement inté- 
ressants que présentent ces faisceaux périphériques avec 
les faisceaux foliaires 2 . 

Ceux-ci se formaient de la manière suivante (voir 
fig. 65) : d'abord, les extrémités de deux faisceaux péri- 
phériques voisines l'une de l'autre se détachaient de ces 
derniers, puis elles finissaient par se fusionner avec deux 
faisceaux de la zone interne. Les deux nouveaux faisceaux 
résultant de cette coalescence se réunissaient finalement 
en un seul, qui devenait le faisceau foliaire. 

M. Zeiller a observé des transformations analogues 
chez le Psaronius bibractensis B. Renault 3 . 

Chaque faisceau foliaire de Psaronius présente sur 
les coupes transversales la forme d'une gouttière ouverte 
du côté supérieur, et dont les extrémités sont recour- 
bées en crochets vers l'intérieur. 

i. Zeiller, Flore fossile d'Autun... (loc. cit.) } p. 182-18/1. 

2. Ibid., p. 184-186, et pi. 16, fig. 1-7. 

3. Ibid., p. 186-187. 



MARATTIALES 



26l 




> 

c 

CL 


ri 
ce 


ri 
ri 


ce 

CD 

g 


c2 

et 


^ ri 


CI 




^3 





CD 




p 


> 


"S 


cd 


3 






ri 









« 


-3 


1 


H 
S 


££ 


P ri 

O r^ 


CD 


ri 

CD 


d ° 
CD 



^ > M — 



a d 



V3 CD CD 

1 «O CD .5"" 

o b 8 -C 

. O 3 V CD 



■S 5 



o . rt ~ g <d a d h 

^ d S d es o d 

^ CD -m ^ ^ „> 

d -CD f-i .fh K £ 



S. 2 



<p « -u d d 
~ fl « fe 



O "d 
5b « 

■CD ® 



262 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

On retrouve la même forme dans les cicatrices pétio- 
laires de divers Caulopleris (C. Saportœ Zeiller, Fayoli 
Zeiller) . 

Dans les cicatrices de certains autres Caulopleris 
(G. peltigera Brgnt., endorhiza Grand'Eury, patria 
Grand'Eury, Baylei Zeiller), l'appareil conducteur 
est sensiblement plus compliqué. Il comprend en 
effet un contour elliptique complètement fermé, et, à 
l'intérieur de celui-ci, une bande ligneuse transversale 
assez courte, en forme d'arc ou de v renversé, dont les 
extrémités sont souvent recourbées vers le haut (Cf. 
fig. 66). 

Les deux types d'organisation ainsi décrits chez les 
Caulopteris se transformaient d'ailleurs l'un dans 
l'autre à plusieurs reprises dans chaque fronde. A un 
certain moment, en effet, le faisceau initial unique se 
fermait à sa partie supérieure, après quoi ses extré- 
mités ultimes se détachaient du contour externe ainsi 
formé, et finalement se réunissaient bout à bout. A 
d'autres niveaux, au contraire, c'est le phénomène 
inverse qui se produisait : le faisceau périphérique 
s'incurvait du côté supérieur, en face du faisceau interne, 
qui arrivait à se fusionner avec lui en son milieu ; 
puis, un sectionnement de l'ensemble ainsi obtenu, 
dans le sens du plan de symétrie, et un écartement 
des bords du faisceau unique reconstitué donnaient 
à ce dernier la forme d'arc qu'il avait antérieure- 
ment. 

De telles modifications ont été observées sur place par 
M. Zeiller, qui a réussi à suivre un certain nombre de 
faisceaux foliaires de Caulopteris endorhiza transformés 
en houille, depuis leur origine jusqu'aux cicatrices 



MARATTIALES 2Ô3 

auxquelles ils aboutissaient (fig. 66 : i a ', i a ", i a '") *. 

Ces diverses manières d'être se transformaient parfois 
très rapidement les unes dans les autres. Ainsi, chez son 
Caulopteris varians (fig. 67), M. Zeiller a remarqué à la 
surface d'un môme individu des cicatrices à faisceau 
unique, et d'autres dans lesquelles les bords libres du 
faisceau initial, détachés de ce dernier, étaient encore 
distincts l'un de l'autre, à l'intérieur d'un contour vascu- 
laire incomplètement fermé. Dans d'autres cicatrices 
enfin, ce contour vasculaire était complètement fermé, 
et montrait à son intérieur un faisceau plus ou moins 
éloigné de sa région supérieure 2 . 

Des phénomènes du même ordre ont été constatés 
chez les Caulopteris punctata Lesquereux 3 et protopte- 
roides Grand'Eury 4 . 

Quoi qu'il en soit, les transformations qui viennent 
d'être décrites se renouvelaient à plusieurs reprises dans 
l'étendue d'une même feuille. 

Structure des pétioles. — On a rencontré en effet 
dans les coupes des pétioles qui ont appartenu aux 
Caulopteris et aux Psaronius (Stipilopteris), tantôt un 
faisceau unique, comme. dans les cicatrices foliaires du 
Caulopteris Saportœ (St. Renaulti Zeiller, reflexa 
Zeiller), tantôt un appareil conducteur plus compliqué, 
semblable à celui des cicatrices du Caulopteris 
endorhiza, par exemple (St. peltigeriformis Zeiller). 

1. Flore fossile de Commentry (loc. «7.), p. 3io-3i3, et pi. 36, fig. i a ', 
i*", i a '". 

2. Zeiller, Flore fossile de Commentry... (loc. cit. ),p. 326-328, et pi. 35, fig. 5. 

3. Geol. of Penn'a, II, p. 869, et pi. i3, fig. 1. 

k. Grand'Eury, Flore carbonifère du département de la Loire... (loc. cit.), 
p. 85, et pi. 10, fig. 1 ; — Zeiller, Flore fossile de Commentry [loc. cit.) y 
p. 324-326, et pi. 35, fig. /». 



t ■'■■!■■■■ - ■■-■■ ' ' > • 

{fi % ;;■-:■ *W£ï±: 




Fig. — 66. Caulopllieris endorhiza Grand'Eury, provenant du 
(( Banc des Roseaux », à Commentry. 

i . — Portion d'un tronc dont les faisceaux ligneux et scléreux sont con- 
servés sous la forme de lames charbonneuses, comme le montre la 
section inférieure de la région a. — a, cylindre central ; — b, empreinte 



MARATTIALES 



^65 



M. Grand'Eury a décrit, sans lui donner de nom 
spécifique particulier, un pétiole silicifié appartenant 
au genre Stipitopteris, et différant du St. peltigeriformis 
en ce que son contour vasculaire externe était ouvert 
dans sa partie supérieure j . 

Il est possible que cette particularité ait été constante 
dans certains cas, et qu'elle doive constituer un carac- 
tère spécifique. Je l'ai retrouvée en effet dans deux 
fragments de Stipitopteris mesurant respectivement 
2 cm. 5 et 6 millimètres de diamètre, et provenant par 
conséquent de niveaux relatifs très éloignés l'un de 
l'autre 2 . 

J'ai démontré antérieurement que, dans les frondes 
des Marattiacées actuelles, l'appareil conducteur subis- 



1/ Flore carbonifère du département de la Loire [loc. cit.), p. 8o, et 
pi. i3, fig. 2. 

2. Observations sur quelques végétaux fossiles de VAutunois (Ann. Se. 
nat., Bot., 9 e série, t. XI, 1910, p. 061 -364). 



laissée par la surface externe de ce dernier ; — c, empreinte de la sur- 
face de l'écorce. 

ia'. — Portion du cylindre central du même tronc, fendu et vu à son inté- 
rieur ; l'une des cicatrices de la surface est représentée en pointillé. — 
/, faisceau foliaire se rendant à cette cicatrice ; — r, anastomose de 
deux des bandes ligneuses qui servent à constituer ce faisceau ; — 
0, point à partir duquel les bords dudit faisceau commencent à se 
replier en dedans ; — p, point de suture de ces mêmes bords ; — 
g, gaine du faisceau ; — r\ origine d'un autre faisceau foliaire. 

la". — Groupe de trois cicatrices, détaché du bord du cylindre central, et 
dont la troisième, située à mi-hauteur derrière les deux autres, est mas- 
quée par elles. — /, faisceau foliaire ; - r, son origine ; — g, sa gaine. 

ia'". — La troisième cicatrice de ce groupe, vue dans sa position naturelle, 
après enlèvement des deux autres. — La cicatrice elle-même est tracée 
en pointillé, ainsi que le contour de la branche interne du faisceau foliaire, 
dans sa partie cachée. — Les lettres ont la même signification que dans 
lavant-dernier paragraphe. 

ic. — Fragment de l'empreinte de l'écorce externe, prise dans la partie 
supérieure de l'échantillon en question, en dehors de la portion figurée 
(d'après M. Zeiller). 



266 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

sait des transformations analogues à celles qui viennent 
d'être signalées chez les Marattiales paléozoïques i . 
Toutefois, cet appareil conducteur, au lieu d'être con- 
tinu, ou à peu près, se trouve constitué par de nom- 
breux faisceaux distincts. Cette divergence, outre la 
particularité déjà signalée chez les Psaronius au point 
de vue des touffes de cellules qui réunissaient leurs 
racines, dans la plus grande partie de leur étendue ,. 
milite en faveur d'une opinion émise par M. de Solms- 
Laubach 2 , d'après laquelle les. Psaroniées semblent 
constituer un groupe spécial, distinct de celui des 
Marattiacées actuelles, quoique très proche de lui. 
Malgré cela, on peut dire que l'ensemble des Marattiales 
constitue une série très homogène dans le temps. 

D'ailleurs, chez les Marattiacées actuelles, l'appareil 
vasculaire des frondes devient également continu aux 
extrémités de ces dernières. Il ressemble alors beau- 
coup à celui que l'on a décrit dans les rachis d'ordre 
inférieur de divers Pecopteris (Pec. pennœformis Brgnt., 
var. Musensis, intermedia B. Renault, subcrenulata B. 
Renault, Geriensis B. Renault 3 ). 

En résumé, les diverses variations constatées dans 
l'examen des cicatrices des Caulopteris et des traces 
foliaires des Stipitopteris correspondent à des différences 
de niveaux : bien qu elles soient d'une grande commodité 
pour la distinction pratique des échantillons, elles n'ont, 



i. F. Pelourde, Comptes rendus Ac. se'., 25 novembre 1907, — et Bail. 
Soc bot. France, 1908, p. 88-96, p. 112-119, et pi. 3, !\. 

2. Der tiefschwarze Psaronius H aidingeri .. . (loc. cit.), p. 736. 

3. B. Renault, Flore fossile d'Autun... (loc. cit.), p. 7 ; — - Cours de 
Botanique fossile, 3 e année, p. 122-124, 128, 1 32 -1 34 ; pi. 22, fig. 1, 8, 
et pi. 28, jfig. 10. 



MARATTIALES 267 

au point de vue absolu, qu'une valeur systématique secon- 
daire. 



AUTRES PSARONIUS 

La grande majorité des Psaronius ont été recueillis 
dans des terrains rapportés au permien ou au carbo- 
nifère supérieur (Saxe, France, Bohême, Amérique du 
Nord, Brésil). Dans cette dernière région, où l'on ne 
connaissait jusqu'ici que le Ps. brasiliensis , on a décou- 
vert dernièrement de nouveaux types dont un certain 
nombre m'ont été très aimablement communiqués par 
M. de Solms-Laubach. L'une des formes qui se trouve 
entre mes mains se rapproche beaucoup du Ps. bibrac- 
tensis B. Benault ; mais certaines particularités, rela- 
tives notamment à la formation des faisceaux foliaires, 
nécessitent la création d'une espèce nouvelle (Psaronius 
Solmsi) que je décrirai incessamment en détails, avec 
figures à l'appui. L'un des fragments de cette espèce 
représente une portion de la gaine de racines, détachée 
de la tige correspondante, et qui a entraîné avec elle 
une trace foliaire sortante : c'est là, si l'on peut dire, 
l'unique Caulopteris silicifié qui ait été rencontré à ce 
jour. La trace foliaire en question est constituée comme 
celle du Caulopteris peltigera, par exemple, c'est-à-dire 
qu'elle comprend un contour vasculaire fermé et une 
bande interne en v renversé. 

On a encore signalé quelques fragments de Psaronius 
dans les « lower coal-measures » d'Angleterre. Certains 
de ces fragments .ont été désignés par Williamson sous 
le nom de Ps. Renaulti. Dans cette espèce, la tige pos- 
sédait, autour d'une moelle, un faisceau ligneux annu- 



268 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

laire flanqué de liber sur ses deux faces, et pourvu d'un 
certain nombre de pôles du côté interne 4 . 

Dernièrement, M. Alfred Carpentier a décrit, sous le 
nom de Psaronius Viconiensis, un échantillon prove- 
nant du westphalien inférieur dé Vicoigne (département 
du Nord) et constitué par clés racines dont la masse 
ligneuse était triarche ou tétrarche 2 , 

Des racines tétrarches de Psaronius ont été signalées 
dans plusieurs cas, parmi d'autres racines présentant la 
complication ordinaire qui a été relatée précédemment 3 . 
Gomme, d'autre part, certaines Fougères actuelles 
(Dipléridinées, Maloniacées, Gleichéniacées, Osmon- 
dacées) possèdent également des faisceaux radicu- 
laires triarches ou tétrarches 4 , on peut dire qu'il existe 
tous les intermédiaires, au point de vue qui nous occupe, 
comme au point de vue de la structure des sporanges, 
entre les Eafilicinées à racines diarches et les Marat- 
tiales {Maraltiacées actuelles et Psaroniées). 

En tout cas, la connaissance des Ps. Renaulti et 
Viconiensis tend bien à démontrer que la complication 
de l'appareil conducteur, dans la série des Psaroniées, 
diminue d'autant plus que l'on remonte daA^antage dans 
le passé. 

i. Pour cette espèce, voir: Williamson, On the organisation... (loc. cit.), 
part VII ; — et Scott, Studies in fossil Botany, 2 e éd., p. 3oi -3o2, et fig. i i/r. 

2. A. Carpentier : Comptes rendus Ac. se, k mars 191 2, p. 671-673 ; 
— Ann. Soc. géol. du Nord, t. XLI, 1912, p. 69-83, et pi. 3. 

3. Cf. notamment : H. Graf zu Solms-Laubach, Der tiefschwarze Psaro- 
nius Haidingeri... (loc. cit.), p. 729 ; — F. Pelourde, Observations sur le 
Psaronius brasiliensis (loc. cit.), p. 3/19. 

Zi. Cf. F. Pelourde, Recherches comparatives sur la structure des Fougères 
fossiles et vivantes, Ann. Se. nat., Bot., 9 e série, t. X, 1909, p. i33-i3/j, 
137 ; — Remarques à propos de quelques Fougères mèsozoïques , Ibid., 

t. XIV, 191 1, p. 93-95. 



MARATTIALES 



269 



- Ptyghopteris Corda. — Certaines tiges de Màrat- 
tiales, conservées sous la forme d'empreintes plus ou 
moins décortiquées, ont été longtemps considérées 




Fig. 67. — A gauche, Megaphyton Mac Layi Lesquereux : trois 
cicatrices foliaires. — A droite, Caulopteris varians Zeiller, avec 
deux sortes de cicatrices, pourvues : les unes, d'un faisceau 
unique ouvert en haut ; les autres, d'un faisceau périphérique 
fermé, comprenant à son intérieur un autre faisceau en v ren- 
. versé (d'après M. Zeiller). 



comme appartenant à un genre spécial, le genre 
Ptychopteris. 

À la surface de ces tiges, on remarque les cicatrices 
des traces foliaires, dont chacune est entourée par une 
gaine scléreuse, généralement ouverte dans sa partie 
inférieure. 

Les faciès Caulopteris et Ptychopteris sont susceptibles 
de coexister dans les mêmes échantillons. C'est ainsi que, 



27O CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

dans un spécimen de Caulopteris endorhiza (fig. 66 : 1), 
M. Zeiller à observé en une région (a) la surface du 
cylindre ligneux central (faciès Ptychopteris), et en une 
autre région (c) le moule externe du contour de la tige 
(faciès Caulopteris) l . 

Megaphyton Artis. — D'autres tiges de Marattiales 
fossiles, connues sous le nom générique de Mega- 
phyton, possédaient seulement deux séries longitudi- 
nales de feuilles. 

Chez certaines des espèces appartenant à ce genre 
(fig. 67) {M. Mac' Layihesq.), chaque cicatrice foliaire 
possède un contour vasculaire fermé, mais profondé- 
ment déprimé dans sa partie supérieure. 

De part et d'autre de la dépression ainsi formée, on 
remarque une bande ligneuse allongée transversalement; 
quelquefois, ces deux bandes sont réunies en une seule. 
Rappelons à ce propos que, chez le Caulopteris aliéna, il 
existe également à l'intérieur d'un contour vasculaire 
fermé deux bandes ligneuses au lieu d'une seule, comme 
c'est le cas chez les autres Caulopteris. 

Chez le Meg. insigne Lesq., la dépression supérieure 
du contour vasculaire des cicatrices devient extrêmement 
prononcée et tend à subdiviser ce contour en deux autres. 

Une semblable subdivision se trouve réalisée chez le 
M. didymogramma Grand'Eury 2 ; dans ce dernier cas, 
chaque cicatrice possède un appareil conducteur équi- 
valent à deux traces foliaires de Caulopteris. Une 
pareille disposition correspondait sans doute à une 
dichotomie précoce des pétioles. 

1. Zeiller, Flore fossile de Gommentry, p. 3i8, 3ig, et pi. 36, fig. i. 

2. Grand'Eury, Géologie et Paléontologie du bassin du Gard, pi. i8, 



OSMONDACEES 



Osmondacées. 



On connaît également d'une manière très détaillée la 
structure de l'appareil végétatif des Osmondacées fossiles, 
grâce aux très belles recherches de MM. Kidston et 
Gwynne-Vaughan *, dont nous allons résumer les prin- 
cipaux résultats. 

Tiges. — Certaines des espèces étudiées par ces 
auteurs, qui proviennent du permien supérieur de 
Russie (Thamnopteris Schlechtendali Eichwald. sp., 
Zalesskya diploxylon Kidston et Gwynne-Vaughan, 
Z. gracilis Eichwald, sp.) avaient des tiges complète- 
ment dépourvues de moelle. 

Dans chacune de ces tiges, le cylindre ligneux appa- 
raît, sur les coupes transversales et sur les coupes lon- 
gitudinales, continu jusqu'au centre et subdivisé en 
deux zones concentriques distinctes, les vaisseaux de la 
région interne étant plus larges et moins allongés que 
ceux de la région périphérique. 

Au contraire, chez une autre espèce, provenant du 
système jurassique (Osmundites Dunlopi Kidston et 
Gw.-V.), les tiges possédaient une moelle très nette, 
entourée par un anneau ligneux continu. 

Cet anneau se trouvait enfin subdivisé en faisceaux 
distincts chez d'autres espèces du jurassique (Osmiin- 
dites Gibbiana Kid. et Gw.-V., Kolbei Sew&rd), du cré- 
tacé inférieur (Osmundites Skidegatensis Penhallow), 

i. Kidston et Gwynne-Vaughan, On the fossil Osmundaceae : 4 parties 
(Trans.Roy. Soc. Edinburgh, vol. XLV, part III, n° 27, 1907, p. 759- 
778 ; — vol. .XLVI, part II, n° 9, 1908, p. 2i3-2di, et part III, n° 23, 
1909, p. 65i-665 ; — vol. XLVII, part III, n» 17, 1910, p. 455-474)- 



272 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

de l'éocène inférieur (Osmundites Dowkeri Garruthers) 
ainsi que ehezl' Osmundites Schemnitzensis Pettko, sp., 
recueilli aux environs de Schemnitz (Hongrie), dans 
des couches appartenant au miocène supérieur ou bien 
au pliocène inférieur. 

L'appareil vasculaire ainsi constitué rappelle beau- 
coup celui que l'on observe clans les tiges de diverses 
Os/nondacées actuelles, notamment dans celles de 
Y Os m unda rega lis . 

Quant à la moelle, elle était exclusivement paren- 
chymateuse [Osmundites Skidegatensis, Dowkeri et 
Schemnitzensis), ou bien entremêlée de vaisseaux, 
comme c'est le cas chez Y Osmundites Kolbei, qui est 
d'ailleurs plus ancien que les trois espèces précédentes, 
au point de vue géologique. 

Il semble que le système de faisceaux distincts 
observé dans les tiges de diverses Osmondacées soit 
dérivé phylogénétiquement d'un cylindre ligneux con- 
tinu, lequel aurait transformé peu à peu sa région cen- 
trale en un tissu médullaire, après quoi l'anneau vascu- 
laire résultant se serait fragmenté K 

Il est intéressant de rappeler à ce sujet que, dans les 
tiges des Todea superba et hymenophy lipides , MM. Seward 
et Ford ont signalé l'existence, sur les bords internes 
des cordons ligneux, de grands vaisseaux qui pourraient 
bien être des vestiges delà région centrale d'un cylindre 
ligneux ancestral continu 2 . 

En tout cas, l'évolution phylogénétique de l'appareil 

1. Kidston et Gwynne-Vaughan, loc. cit., part II, p. 229-280. 

2. Seward et Ford, The analomy of Todea, ivith notes on the geological 
hùstory and affinities of the Osmundaceae (Trans. Linn. Soc. London, 
second séries, vol. VI, Botany, 1901-1905, p. 2/18-2/J9). 



OSMONDACÉES 1^ 

conducteur paraît bien avoir été du même ordre dans 
les tiges des Osmondacées que dans celles des Lepido- 
dendron et des Sigillaria. 

Pétioles et traces foliaires. — Les pétioles des 
Osmondacées fossiles étaient organisés de la même 
manière que ceux des représentants actuels du même 
groupe. 

MM. Kidston et Gwynne-Vaughan ont décrit en 
détails, chez un certain nombre d'espèces, les transfor- 
mations subies par ces faisceaux, depuis leur insertion 
sur l'appareil conducteur des tiges jusqu'au lieu de leur 
différenciation définitive. 

Chez les Zalesskya gracilis et diploxylon, ainsi que 
chez le Thamnopteris Schlechtendali, chaque faisceau 
foliaire débutait, à la surface du cylindre ligneux de la 
tige, sous la forme d'une proéminence, pourvue à son 
intérieur d'un groupe de protoxylème [ . Cette proémi- 
nence s'isolait à un certain moment, et quelques-uns 
de ses vaisseaux, situés en dedans de son îlot de pro- 
toxylème, se trouvaient remplacés par des éléments de 
parenchyme dont le nombre augmentait progressive- 
ment, si bien que, en définitive, il n'existait plus d'élé- 
ments ligneux en dedans du protoxylème. 

Le faisceau foliaire avait alors une forme d'arc, et 
devenait ensuite de plus en plus allongé tangentielle- 
ment, tandis que son groupe initial de protoxylème se 
fragmentait en plusieurs autres j 

Chez YOsmundites Skidegatensis, les choses se pas- 

i. Chez le Thamnopteris Schlechtendali, MM. Kidston et Gwynne-Vau- 
ghan ont rencontré quatre traces foliaires, détachées du cylindre ligneux 
de la tige, mais encore totalement dépourvues de parenchyme interne, et 
qui possédaient deux groupes de protoxylème au lieu d'un. 



2^4 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

saient d'une manière sensiblement différente. Lorsqu'un 
faisceau foliaire, dans sa marche descendante, atteignait 
le cylindre central de la tige, ses deux extrémités se 
fusionnaient avec les faces externes de deux faisceaux 
ligneux de cette dernière. 

L'arc ainsi obtenu était naturellement beaucoup plus 
profond que le faisceau foliaire. Ses deux branches laté- 
rales se rapprochaient de plus en plus l'une de l'autre 
et arrivaient à se fusionner ; on obtenait ainsi une masse 
ligneuse continue, possédant un groupe unique de 
protoxylème situé près de son extrémité externe, lequel 
finissait lui-même par disparaître à un niveau un peu 
plus inférieur. 

Racines. — - Les racines des Osmondacées fossiles 
possédaient un faisceau ligneux généralement diarche, 
comme celles de Y Osmunda regalis, par exemple. 

Toutefois, chez le Bathypteris rhomboidea Kutorga, 
ce faisceau était tantôt diarche, tantôt triarche, comme 
chez le Todea barbara. 

Ces différences doivent évidemment tenir à des 
questions de niveaux, et il est tout probable que les 
masses ligneuses diarches appartenaient à des régions 
voisines du sommet des racines, ou bien à des ramifi- 
cations de ces dernières. Il a d'ailleurs été observé des 
transitions entre ces deux manières d'être i . 

Botryoptéridées. 

Nous allons considérer maintenant un certain nombre 
de Fougères sans analogues dans le monde actuel, qui 

i. Kidston et Gwynne-Vaughan, loc. cit., part III, p. 660-G61, et pi. 7, 
fi". 55, 56. 



BOTRÏOPTÉRIDÉES 2^5 

ont été classées de manières très diverses, et que M. Scott 
a réunies sous le nom de Botryoptéridées l . 

Botryopteris B. Renault. — Certaines de ces Fou- 
gères constituent le genre Botryopteris, dont les spo- 
ranges ont été décrits antérieurement chez une espèce, 
le B. forensis 15. Renault. 

Bot. forensis. — Chez cette espèce 2 , la tige possédait 
un faisceau ligneux cylindrique pourvu d'un certain 
nombre de pôles à sa périphérie. Quant à l'écorce, elle 
était sclérifiée dans sa partie externe, et recouverte par 
un grand nombre de poils très caractéristiques. 

Ces poils étaient constitués par un certain nombre 
d'articles emboîtés les uns dans les autres, "dentés sur 
leurs bords à une extrémité, et pourvus chacun d'une 
cloison transversale à l'autre extrémité. Les différentes 
cloisons ainsi disposées étaient souvent pourvues à leur 
périphérie de perforations, en nombre égal à celui des 
dents, et alternant avec ces dernières, si bien que les 
articles successifs d'un même poil communiquaient les 
uns avec les autres. 

Les poils ainsi constitués avaient l'aspect de prêles en 
miniature {Eqaisetum) , ce qui leur a valu le nom de 
a poils équisétiformes » . 

Renault les a rencontrés également à la surface des 
pétioles, des nervures, et quelquefois même du limbe, 
chez le Bot. forensis. 

Chaque faisceau pétiolaire de ce dernier avait, en coupe 
transversale, la forme d'un od ouvert du côté de la face 
supérieure de la fronde correspondante (fig. 68). 



i. Scott, Sludies in fossil botany, 2 e éd., p. 3o5 et suiv. 

2. Voir Renault, Flore fossile d'Autan... (loc. cit.], p. /17-59. 



276 



CRYPTOGAMES YASCULA1RES 



Renault a rapporté au Bot. forensis un fragment de 
jeune fronde encore enroulée en crosse, à cause de la 
présence à sa surface cle nombreux « poils équiséti- 
formes ». Il lui a rapporté également des pinnules lobées 
de grande taille, à nervures puissantes et dichotomes, 

pourvues des mêmes 
u poils équisétiformes ». 
Bot. hirsuia Will., sp. 
— On a rencontré, dans 
les terrains carbonifères 
d'Angleterre, d'autres es- 
pèces deBotryopteris, sen- 
siblement différentes de 
la précédente. 

L'une d'entre elles, le 
Bot. hirsuta (fig. 69), pos- 
sédait des tiges très petites , 
mesurant de 2 à 3 mil- 
limètres de diamètre seu- 
lement, et portant de 
nombreuses feuilles dont 
les pétioles étaient aussi larges ou même plus larges- 
qu'elles. 

En coupes transversales, les faisceaux ligneux de ces 
pétioles ont une forme à peu près elliptique, et ils 
montrent sur leur face supérieure trois proéminences, 
ce qui avait valu aux pétioles en question le nom de 
Rachiopteris tridentata i . 




Fig. 68. — Partie ligneuse d'un 
faisceau pétiolaire de Bolry opte- 
ris forensis, en coupe transAer- 
sale (d'après B. Renault). 



1. Cf. Félix, LntersuchiiiKjen ùber den inneren Bau weslfalischer Carbon- 
Pflanzen, Kônigl. preussischen geol. Landesanstalt, Bd. VII, Heft 3,. 
188G, p. 12 ; pi. I, fig. 2. 



BOTRYOPTEIUDEES 



2 77 



Ces trois proéminences marquent la position de trois 
groupes de protoxylème et équivalent à celles que l'on 
connaît chez le Bol. forensis, bien qu'elles soient beau- 
coup moins accentuées que ces dernières. 

M. Scott a rencontré plusieurs pétioles de Bol. hirsuta 




Fig. 69. — Bolryopteris hirsuta Will., sp. : coupe transversale de 
la tige, au niveau de son intersection avec un pétiole. 

x.s, bois de Ja tige ; — x.p, bois du pétiole ; — r 1 , r 2 , racines diarches y 
partant de la tige ; — h, poils (d'après D. H. Scott). 

en voie de développement, dans lesquels les éléments du 
protoxylème étaient complètement différenciés, alors 
que les parois des autres vaisseaux étaient minces et 
non encore lignifiées l . 

Bot. ramosa Will., sp. — Un autre Botryopterîs 



1. Scott, Studies in fossil Botany, p. 828, et fig. 122. 



PALEONTOLOGIE 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 




d'Angleterre, ]e B. ramosa, diffère principalement du 
B. hirsuta par les dimensions relatives de ses pétioles et 

de ses tiges. 

Chacune de ces derniè- 
res possède un faisceau li- 
gneux cylindrique. Quant 
aux feuilles correspondan- 
tes, elles étaient ramifiées 
un grand nombre de fois. 
Il est possible que le 
B. ramosa ait vécu en épi- 
phyte sur des plantes plus 
puissantes que lui 1 . 

Bot. cylindrica Will., 
sp. — Chez une quatrième 
espèce, le Bot. cylindrica, 
Fig. 70. — Coupe transversale d'un , . longues et étroi 

sporange observé dans un silex ieS u 8 e °> loques et etroi 
provenant du Culm d'Esnost, tes, se dichotomisaient un 
près d'Autun, et appartenant au g Tanc l nombre de fois, et 
Botryopteris antiqua. Les treize . , , r M1 , 

grandes cellules figurées avec un portaient des feuilles très 
double contour représentent la clairsemées, 
trace d'une plaque latérale, dif- Leg individus ainsi or _. 
ierenciee en vue de la deniscence . r 

et rappelant celle que l'on connaît ganises avaient par COnsé- 

chez les Osmondacées. quent un port très spé- 

cial, et M. Scott présume 
que le B. cylindrica devrait peut-être constituer le type 
d'un genre particulier 2 . 

Bot. antiqua Kidston. — Occupons-nous enfin d'un 
autre Botryopteris très intéressant, le B. antiqua, ren- 



L fûû r 



1. Seward, Fossil plants, vol. II, p. 4/ji. 

2. Scott, Studies in fossil Botany, 2 ( - èl., p. 333. 



BOTRYOPTERIDEES 



219 



contré d'abord dans le culm de Pettycur (Ecosse) { et 
dont j'ai signalé également l'existence dans le culm 
d'Esnost, près d'Autun 2 . 

Chez cette espèce, dont les sporanges étaient cons- 
titués comme ceux des Osmondacées (voir fig. 70).. 




Fig. 71. — Faisceau ligneux d'un pétiole de Botryopteris antiquœ 
(coupe transversale). 



chaque faisceau pétiolaire a une forme ovale, en coupe 
transversale, et ses éléments de protoxylème sont dis- 
persés sur toute sa face supérieure, au lieu d'être répar- 
tis dans trois groupes distincts, comme cela avait lieu 
chez le Bot. hirsuta (fig. 71). 



t. Kidston, On a new species of Dineuron and of Botryopteris fro m 
Pettycur, Fife, Trans. roy. Soc. Edinburgh, vol. XLVI, part II, 1908, 
p. 36i. 

2. F. Pelourde, Observations sur quelques végétaux fossiles' de VAutunois? 
Ann. Se. nat., Bot., 9 e série, t. XI, 1910, p. 364-371. 



280 CRYPTOGAMES YASGULA1RES 

Une telle constatation est particulièrement importante 
en raison de l'ancienneté du Bot. antiqua. 

De cette manière, en effet, la trace foliaire des 
Botryopteris apparaît de moins en moins compliquée à 
mesure que l'on descend dans la série géologique 4 , ainsi 
que le montre clairement le tableau récapitulatif suivant, 
reproduit d'après M. Kidston : 

l Stephanian Séries (Botryopteris foren- 
Upper Coal-measures ! sis B. Renault). 

( Radstoekian Séries. 
Staffordian Séries. 
Westphalian Séries. 

( Lower Coal-measures (Bot. ramosa 
çj I Lanarkian Séries < Will., sp., et hirsuta Will., sp.). 

( Millstone grit. 

C Garboniferous Limestone Séries. 
Gulm. < Galciferous Sandstone Séries {Bot. 

( antiqua Kidston). 

Glepsydropsis Unger. — Chez les Clepsydropsis, 
rencontrés assez communément dans les terrains dévo- 
niens de la Thuringe (C. antiqua Unger...), chaque 
rachis principal possède un faisceau ligneux mésarche 
en forme de clepsydre (fig. 76 : 7), allongé perpendi- 
culairement à son plan de symétrie. Ce faisceau est 
pourvu, à chacune des extrémités de son grand axe, 
d'une gouttière interne entourée par de petits vaisseaux 
évidemment plus primitifs que les autres. 

Il est très probable que les vaisseaux initiaux ont 
d'abord rempli les deux lacunes en question, et qu'ils 
ont disparu ensuite en grande partie, au cours du 
développement ontogénétique. La disposition des pôles 

1. Kidston, On a new species... (loc. cit.). 



HOTIttOPTERLDEES 2ÔF 

était donc « excentrique », comme c'était également 
Je cas dans les pétioles des Dineuron, des Diplolabis et 
des Zygopteris, dont il va être question dans la suite J . 

M. Paul Bertrand a conclu dernièrement - qu'un cer- 
tain nombre de fossiles étudiés par Unger (Syncardia 
pusilla, Hierogramma mysticum, irclopodiwn insigne, 
1. radiatum, Cladoxylon mifabile, G. dubium, centrale, 
Schizoœylon tœniatum) représentent des tiges de 
Clepsydropsis. Ces fossiles constitueraient, d'après lui, 
deux espèces. Tous possèdent un bois primaire formé 
de lames rayonnantes, libres ou coalescentes, d'une 
manière plus ou moins irrégulière. Dans les spécimens 
les plus gros, ces lames sont entourées de bois secon- 
daire. 

Zygopteris Corda. — D'autres Botryoptéridées 
montrent sur les coupes transversales de leurs pétioles 
un faisceau ligneux en forme d'H, dont la barre trans- 
versale est à son origine orientée tangentiellement par 
rapport à la tige correspondante a . 

Z. bibractensis B. Renault. — Chez leZ. bibractensis 
(fig. 76 : 9), les deux branches latérales de ce faisceau 
ont la forme d'arcs concaves du côté interne, et cha- 
cune d'elles est constituée par deux bandes distinctes de 
vaisseaux, parallèles l'une à l'autre, séparées par du 
parenchyme, et coalescentes ■ à leurs extrémités anté- 

1. Voir, pour les différents modes de développement de l'appareil con- 
ducteur des plantes vasculaires : G. Chauveaud, L'appareil conducteur des 
plantes vasculaires et les phases principales de son évolution, Ann. Se. nat., 
Bot., 9 e série, t. XIII, 1911, p. 229-254. 

2. Comptes rendus Ac. se, 16 novembre 1908. 

3.. Voir pour les Zygopteris et autres plantes affines l'important travail 
monographique de M. Paul Bertrand : Etude sur la fronde des Zygoptèri- 
dées^ Lille, 1909. 



282 CRYPTOGAMES VASCULATRES 

rieure et postérieure. La bande externe, moins épaisse 
que la bande interne, est constituée par de très petits 
vaisseaux. Enfin, les groupes de protoxylème, au nombre 
de quatre, sont situés aux quatre points de jonction 
des bandes ligneuses en question, du côté interne. 

Z. corrugataWûl., sp. — Chez une autre espèce du 
même genre, le Z. corrugata, proienant des « lower 
coal-measures » du Lancashire (Angleterre), les branches 
latérales du faisceau ligneux de chaque pétiole sont plus 
courtes et moins fortement recourbées que chez le 
Z. bibracteiisis . 

La tige du Z. corrugata, qui se ramifiait d'une ma- 
nière dichotome, possédait une masse ligneuse sensible- 
ment cylindrique, interrompue au centre par un tissu 
médullaire parenchymateux entremêlé de très petits 
vaisseaux, isolés ou réunis par groupes. La moelle ainsi 
constituée est prolongée à l'intérieur de l'anneau 
ligneux externe par des bandes rayonnantes. 

Dans quelques spécimens de Z. corrugata, les vais- 
seaux périphériques,, de grande taille, tendent à être 
ordonnés en séries radiales, faisant ainsi penser à des 
éléments dé bois secondaire { . 

Botrychioxylon paradoxum Scott -. — Il importe de 
signaler à ce propos les caractères essentiels d'un type 
très curieux, découvert par M. D. H. Scott dans un 
coal-ball des environs d'Oldham. La tige de cette Fou- 



1. Cf. Williamson, On the organisation of the fossil plants of the $oal- 
mcasures, part VIII, pi. 5, fig. 19 ; — Paul Bertrand, Etude sur la fronde 
des Zygoptéridées, Lille, 1909, pi. 12, fig. 87 ; — D. H. Scott, On Botry- 
chioxylon paradoxum, sp. nov., a palœozoic fern ivith secondary wood, Trans. 
Linn. Soc. London, vol. VII, part XVII, 191 2, pi. ko, fig. 19, x' 2 . 

2. Voir D. H. Scott, On Boirychioxylon paradoxum... (loc. cit.). 



HOTRYOPTÉRIDÉES 285 

gère, comme celles des Zyqopteris corrugata et Grayi, 
possède un massif central de parenchyme entremêlé de 
petits vaisseaux, qui se prolonge vers l'extérieur d'une 
manière rayonnante et constitue un bois primaire pro- 
bablement centripète. Mais l'anneau ligneux qui entoure 
ce massif est formé par des séries radiales d'éléments, 
de nature secondaire. Rappelons que, dans certains cas, 
il a également été observé du bois secondaire chez cer- 
tains Zygopteris (Z. corrugata, duplex *)', mais, chez ces- 
formes, le bois secondaire en question constituait seule- 
ment une portion de l'anneau ligneux périphérique : le 
reste de celui-ci était de nature primaire. 

Plusieurs racines de Bol. paradoxum ont aussi mon- 
tré à M. Scott, autour d'une bande diarche de bois 
primaire, un anneau de bois secondaire. 

Quant à ses traces foliaires, to.ut en rappelant à cer- 
tains égards celles du Dîneur on pteroides B. Renault, 
elles ne peuvent être confondues avec aucune de celles 
des diverses Botryoptéridées décrites jusqu'ici. 

Par le bois secondaire de sa tige, le Bol. paradoxum 
rappelle, dans le monde Avivant, les Ophioglossées du 
genre Botrychium, mais, chez ces dernières, on ne 
trouve qu'exceptionnellement du bois primaire. 

Tout considéré, le genre Botrychioxylon, qui prend pla- 
ce dans la grande famille des Botryoptéridées, révèle de& 
affinités indéniables entre ces dernières et les Ophioglossées . 
Cette conclusion de M. D. H. Scott justifie une opinion 
que B. Renault avait formulée il y a trente-cinq ans 2 . 

i . Gordon, On the structure and affinities of Metaclepsydropsis duplex, 
Trans. roy. Soc. Edinburgh, vol. XLVIII, part I, 191 1. 

2. B. Renault, Végétaux silicifiès recueillis aux environs d'Autun et de- 
Saint- Etienne, Autun, 1878. 



284 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 



Z. Grayi Will., sp. — On connaît encore "tnrcerta in 
nombre d'autres tiges de Zygopteris. Celles du Z. Grayi 
espèce connue dans les « lower coal-measures » d'An- 




Fig. 72. - — Zygopteris Grayi : coupe transversale de la tige, au 
centre de laquelle on remarque une étoile ligneuse à cinq branches. 

l.t, trace foliaire, sur Je point d'émettre un cordon axillaire ; — s. t. , 
feuille écailleuse ; — a.x, cordon axillaire du nœud immédiatement infé- 
rieur ; pet, portion du pétiole de la feuille correspondante (d'après 
D. H. Scott : photographie de M. L. A. Boodle). 



gleterre, possédait une masse ligneuse en forme d'étoile 
à cinq branches, inégales par suite de l'émission des 
faisceaux foliaires (fig. 72). 

En dedans de cette masse ligneuse, se 'trouvait un 
parenchyme médullaire, également étoile, dont les 
rayons s'insinuaient à l'intérieur de ceux du bois péri- 



BOTRYOPTERIDEES 



2 85 



phérique. Enfin, ce parenchyme contenait clans sa région 
centrale un anneau assez irrégulier de petits vaisseaux, 
prolongé vers l'extérieur par des appendices correspon- 
dant à ceux du parenchyme en question et environ deux 
fois moins longs que ces derniers. 

Pour former les traces foliaires, les extrémités des 
rayons ligneux les plus allongés se détachaient, consti- 
tuant ainsi chacune un faisceau triangulaire dont la base 
était dirigée du côté externe, et à l'intérieur duquel se 
trouvait inclus un parenchyme contenant de petits 
vaisseaux reliés à leurs analogues du centre delà tige. 

Le faisceau ainsi formé se divisait, à l'intérieur de 
l'écorce, en deux cordons d'aspects très différents, dont le 
plus externe représentait le faisceau foliaire proprement 
dit. Ce dernier avait d'abord la forme d'une bande allongée 
tangentiellement, et légèrement renflée à ses extrémités. 
Les renflements ainsi disposés étaient les origines de 
deux branches latérales perpendiculaires à la bande 
tangentielle ; ils augmentaient graduellement d'impor- 
tance, de manière à donner en définitive au faisceau 
la forme en H caractéristique du genre Zygopteris. 

Quanta la portion interne du triangle ligneux initial, 
elle se rendait dans une ramification de la tige située 
exactement entre cette dernière et la fronde corres- 
pondante. Sa structure, quoique très simple, rappelait 
beaucoup celle de la masse ligneuse de la tige principale . 
L'existence de semblables rameaux a été constatée 
pour la première fois par Stenzel chez son Zygopteris 
scandens l , que quelques auteurs ont considéré comme 
identique au Zygopteris Grayi. 

i. Stenzel, Die Gattung Tubicaulis Cotta, p. 35-36. 



286 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

D'après Stenzel, des organes analogues paraissent 
avoir existé également chez le Zygopteris Brongniarti 
B. Renault*. 

M. Scott a signalé dernièrement, chez les Z. Grayi et 
corrugata, la présence d'écaillés semblables à celles 
déjà décrites par Renault et Stenzel chez les Zygopteris 
Brongniarti et scandens. Ces écailles, qui rappellent 
les pinnules aberrantes connues sous le nom d' Aphlebia 
chez diverses Fougères et Ptéridospermées paléozoïques, 
existaient sur les. tiges, et aussi à la base des pétioles. 
Chacune d'elles recevait un faisceau unique qui se sub- 
divisait en deux, trois, ou quatre autres à son intérieur 2 . 

Dans un récent travail 3 , M. Scott a rapporté au 
Z. Grayi un spécimen conservé dans un coal-ball, à 
Shore, Littleborough. Dans les traces foliaires de ce 
spécimen, les branches latérales de la masse ligneuse 
apparaissent constituées, comme chez le Z. bibrac- 
fensis, par deux bandes de vaisseaux, coalescentes à 
leurs extrémités antérieure et postérieure. En outre, les 
frondes semblent bien avoir porté seulement deux 
files de ramifications, comme celles du Z. bibractensis 
et des autres Zygopteris présentant la même organisa- 
tion dans leurs traces foliaires. 

Il en est encore ainsi pour les spécimens-types du 
Z. Grayi (P. Bertrand et D. H. Scott). M. Scott a for- 
mulé la même opinion au sujet d'un autre échantillon 
delà collection Wilhamson, rapporté au Z. Grayi, non 
sans quelque réserve, toutefois. 

i. Voir B. Renault, Flore fossile d'Autun... (loc. cit.), pi. 3i, fig. 2, r. 

2. Scott, Studies in fossil Botany, 1^ éd., p. 3i3, 3i/j, et fig. 117. 

3. Scott, A palœozoic fern, the Zygopteris Grayi of Williamson, Arin. of 
Bot., vol. XXVI, n° 101, janvier 1912, p. 39-66, et pi. i-5. 



BOTRTOPTÉRIDÉES 287 

Z. (Ankyropteris) Williamsoni P. Bertrand ! . — 
Chez le Z. Williamsoni, représenté par un spécimen 
unique qui provient de Shore, Littleborough (Lan- 
caslrire),. la masse ligneuse de chaque faisceau pétio- 
laire, en coupe transversale (fig. 76 : 8), présente un 
aspect intermédiaire entre ceux que l'on a rencontrés 
chez le Clepsydropsis antiqua et chez le Zygopteris 
bibractensis. 

Les branches latérales de cette masse ligneuse, très 
aiguës à leurs extrémités, sont nettement indiquées, mais 
bien moins importantes que chez le Z. bibractensis. 
Comme chez cette dernière espèce, elles sont subdi- 
visées en deux régions distinctes, à la rencontre des- 
quelles se trouvent situés les groupes de protoxy- 
lème. 

Chez le Clepsydropsis antiqua, ainsi que chez les 
Zygopteris dont il vient d'être question (Z. bibrac- 
tensis, corrugata, Williamsoni), les rachis principaux 
des frondes portaient deux séries latérales d'appendices, 
comme chez les Fougères actuelles. 

Le faisceau destiné à chacun de ces appendices 
avait la forme d'un anneau aplati du côté interne, 
rempli de parenchyme, et comparable aux branches 
latérales des faisceaux des rachis principaux, chez les 
Z. bibractensis et Williamsoni. Il était orienté de 
manière que son plan de symétrie fût perpendiculaire 
à celui du rachis principal correspondant, au lieu de 
lui être sensiblement parallèle, comme c'est le cas chez 
les Fougères actuelles. 

Chez d'autres Botr y opter idées, les rachis principaux 

1. P. Bertrand, Etude sur la fronde des Zygoptèridées, p. ioi-io5. 



**88 CRYPTOGAMES VASCULA1RES 

portaient, de chaque côté, non plus une seule, mais 
deux rangées de ramifications. Le faisceau de chacune 
de ces ramifications avait une forme d'arc, orienté par 
rapport au rachis principal comme l'étaient ses ana- 
logues chez les espèces précédentes. 

Dineuron B. Renault. — Tel est le cas, par exem- 
ple, du Dineuron pteroides B. Renault, dont l'unique 
spécimen que l'on connaisse provient du Gulm d'Esnost, 
près d'Autun. Le faisceau pétiolaire de ce spécimen 
montre à son intérieur deux masses ligneuses séparées 
par des cellules parenchymateuses. Chacune des masses 
en question se termine du côté externe par deux crochets, 
dont les extrémités, très rapprochées l'une de l'autre, 
délimitent un massif de parenchyme très délicat. 

On a probablement affaire là à un organe jeune, dont 
les deux masses ligneuses étaient destinées à se rejoin- 
dre chez l'individu adulte. M. Paul Bertrand rapporte 
d'ailleurs à la même espèce des pétioles provenant 
également d'Esnost, et dans lesquels il existait un 
faisceau ligneux unique, équivalent aux deux pré- 
cédents i . 

D. ellipticum Kidston. — Une condition analogue 
était réalisée chezle D. ellipticum, provenant de la «Cal- 
ciferous Sandstone Séries » de Pettycur (Ecosse) 2 . 

Chez ce dernier, deux des crochets latéraux du fais- 
ceau ligneux étaient reliés l'un à l'autre, de manière 

emprisonner complètement à leur intérieur un 
îlot de parenchyme. Les deux autres crochets, au con- 
traire, étaient disjoints (Cf. fig. 76 : i4). 

1. Paul Bertrand, loc. cit., p. 191. 

a. Kidston, On a new species of Dineuron and of Botryopteris from Peity- 
eur, Fife, Trans. roy. Soc. Edinburgh, vol. XLVÏ, part II, 1908. 



B0T1U0PTÉR1DÉES 289 

Zygopteris duplex Will., sp. — Chez le Z. du 
plex i , découvert aux environs de Burntisland (Ecosse), 
la masse ligneuse des pétioles (fig. 76 : 10) diffère 
principalement de celle des Dineuron en ce qu'elle est 
profondément étranglée en son milieu. En coupe trans- 
versale, elle ressemble ainsi davantage à une clepsydre 
que ne le faisait celle des Clepsydropsis. 

Diplolabis B. Renault. — Chez les Diplolabis 
(D. forensisli. Renault, esnostensis B. Renault, Rbmeri 
Solms, sp.), L'étranglement des mêmes faisceaux 
ligneux devient encore plus accentué. Chacun de ces 
faisceaux a une forme d'X aux extrémités recourbées 
en crochets vers lintérieur (Cf. fîg. 76 : 11). Par son 
aspect général, il rappelle les faisceaux pétiolaires de 
beaucoup d' Aspléniées actuelles, mais il en diffère tou- 
tefois profondément par son orientation. 

Zygopteris primaria Cotta. — Chez le Z. primaria, 
chaque faisceau pétiolaire, très étiré perpendiculaire- 
ment à son plan de symétrie, comprend une bande 
médiane sensiblement plane et assez allongée. 

Chez les formes précédentes (Dineuron, Zyg. duplex, 
Diplolabis, Zyg. primaria), le faisceau de chaque 
rachis principal, pour se ramifier, rapprochait l'une de 
l'autre deux de ses extrémités latérales, alternativement 
à droite et à gauche, isolant ainsi momentanément un 
îlot de parenchyme comparable à celui qui existe d'une 
manière continue au même endroit chez les Clepsy- 
dropsis, ainsi que chez les Zyg. bibractensis et 
Williamsoni. Puis, l'arc ligneux ainsi constitué se déta- 

t . Voir au sujet de cette espèce : Gordon. On the structure and affinities 
of Metaclepsydropsis duplex [Williams on), Trans. roy. Soc. Edinburoh 
vol. XLVIII, part I, 1911. 



PALEONTOLOGIE 



29O CRYPTOGAMES VASCULA1RES 

chait, et se subdivisait ensuite en deux faisceaux dis- 
tincts, qui se dirigeaient dans deux rachis secondaires. 

Dans d'autres cas, les bourgeonnements initiaux des- 
tinés à devenir les faisceaux des rachis secondaires 
se détachaient isolément, au lieu de se réunir au 
préalable. C'est ensuite seulement qu'ils se fusionnaient 
en une masse unique, laquelle se subdivisait peu après 
en deux faisceaux qui se rendaient dans deux rami- 
fications du rachis principal. 

Chez les formes en question, il n'existe donc, à 
aucun moment, d'îlots latéraux de parenchyme, mais 
seulement de légères concavités situées entre les 
pôles, lesquels sont séparés l'un de l'autre unique- 
ment par l'épaisseur de la bande ligneuse transversale. 

Cette bande peut être assez peu développée (Z. Tu- 
bicaulis Gœppert) ou bien au contraire être très allon- 
gée (Z. LacaltiiB. Renault, diapsilonWûl., sp.). Quant 
aux branches latérales, elles sont plus ou moins recour- 
bées vers l'intérieur, comme chez le Zyg. bibractensis, 
et non plus vers l'extérieur, comme c'était le cas chez 
les Diplolabis et chez le Zyg. duplex. Elles peuvent en 
outre se terminer en pointes [Z. diupsilon) ou bien 
avoir leurs extrémités plus ou moins arrondies (Z. La- 
cattiï). (Pour ces diverses modalités, voir fig. 76.) 

Pour terminer l'histoire des Zygopteris, rappelons que 
l'on connaît certaines des frondes qu'ils ont portées d . 

Ces frondes, que M. Zeiller a classées sans hésita- 
tion dans le genre Zygopteris 2 , étaient dimorphes. 



1. Grand'Eury, Flore carbonifère du déparlement de la Loire... (loc. cit.), 
p. 198^203 et pi. 17, 

2. Flore fossile de Qqmnieiilry**.{loc. cit.), p. 76, et pi. 32, fig. 5-7. 



BOTRYOPTÉRIDÉES 2Q I 

Leurs échantillons stériles, désignés par M. Grand' 
Eury sous le nom de Schizopleris pïnnata, atteignaient 
une grande taille, et leurs ramifications ultimes sup- 
portaient de petites pinnules flabelliformes et laciniées, 
dans lesquelles les nervures, ramifiées d'une manière 
assez irrégulière, s'anastomosaient de façon à consti- 
tuer de grandes mailles sinueuses, plus longues que 
larges, et terminées en pointes à leurs extré- 
mités. 

Dans les frondes fertiles (Schizoslachys frondosus 
Grand'Eury), les pinnules étaient remplacées par des 
groupes de sporanges constitués exactement comme 
ceux décrits par Renault chez les Zygopleris. 

Stauropteris oldhamia Binney. — Chez le Statiro- 
pteris oldhamia, l'appareil conducteur des frondes 
acquiert une complexité encore plus grande que chez 
les Zygopteris. Le faisceau des rachis principaux com- 
prend quatre masses ligneuses plus bu moins distinctes 
les unes des autres, et dont chacune est pourvue d'un 
pôle situé près de son extrémité externe (fig. 73). 

Chaque rachis principal se subdivise en émettant, 
alternativement à droite et à gauche, deux ramifications, 
comme chez les Dinearon et aussi chez divers Zygop- 
teris. 

Les rachis secondaires ainsi disposés possèdent cha- 
cun un faisceau ligneux provenant de l'un des quatre 
massifs du rachis principal correspondant, et rappelant 
beaucoup, comme aspect général, le faisceau total de 
ce dernier. Ils sont orientés comme les ramifications des 
frondes chez les Fougères actuelles, et non plus 
comme celles des Zygopteris, des Dineuron et des 
Clepsydropsis : autrement dit, leurs plans de symé- 



2()'2 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

trie sont, non pas perpendiculaires, mais sensiblement 
parallèles à ceux clés rachis principaux. 

Ils se ramifient à leur tour de la même manière 
que ces derniers, ainsi que les rachis de troisième et 




Fig. 73. — Stauropteris oldhamia : coupe transversale de l'appareil 
conducteur d'un rachis principal, comprenant une niasse ligneuse 
en forme de croix et pourvue d'un pôle interne près de chacune 
de ses quatre extrémités (d'après Tansley). 



quatrième ordre, lesquels possèdent un faisceau ligneux 
triangulaire, pourvu de trois pôles seulement *. 

Grammatopteris B. Renault. — Un autre genre de 
Botry opter idées, le genre Grammatopteris, est repré- 



1. Voir P. Bertrand, loc. cit., p. 24-55. Voir encore, au sujet de la 
même espèce : Lignier, Le Stauropteris oldhamia Binney et les Cœnoplé- 
ridèes à la lumière delà théorie du mèriphyte, Mém. Soc. bot. France (Mém. 
n° 2/4), 1912, 3i p. 



BOTRYOPTÉRÏDÉES 2q3 

sente par une espèce unique, le G. Rirjolloti B. Renault, 
.et l'on en connaît seulement quelques échantillons 
silicifiés, provenant des environs d'Autun. 

Les tiges du G. Rigolloti mesuraient de 12 à i5 mil- 
limètres de diamètre, et possédaient un cylindre 
ligneux continu, entouré par un anneau de liber. A 
la périphérie de ce cylindre ligneux, on remarque 
des pôles légèrement proéminents, constitués par de 
petits vaisseaux rayés et par des trachées, et auxquels 
aboutissaient les faisceaux foliaires. 

Les tiges, en outre, étaient entourées par un grand 
nombre de pétioles pourvus chacun d'un faisceau li- 
gneux en forme de bande diamétrale aplatie et compre- 
nant un pôle à chaque extrémité. 

Tubicaulïs. — Signalons encore deux espèces appar- 
tenant au genre Tabicaulis. 

T. Solenites Sprengel, sp. — Chez l'une de ces 
espèces, le T. Solenites, provenant du permien inférieur 
de Saxe, les tiges, dressées et entourées par de nom- 
breuses feuilles entremêlées de racines adventives, 
possédaient chacune un faisceau ligneux cylindrique.. 

Quant aux traces foliaires, elles avaient la forme 
d'arcs, convexes du côté tourné vers l'axe des tiges 
correspondantes, et par conséquent ouverts du côté de 
la face inférieure des feuilles. Une semblable orienta- 
tion rappelle ce qui a lieu chez certains Schizœa (S. 
malaccana *...) ; elle est au contraire l'inverse de celle 
que l'on connaît chez d'autres Fougères actuelles, telles 



1. Voir F. Pelourde, Recherches comparatives sur la structure des Fougères 
fossiles et vivantes (Ann. Se. nat., Bot., 9 e série, t. X, 1910, p. i4o et 
suiv., et fîg. 26). 



294 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

que les Osmondacées, chez lesquelles Tunique faisceau 
de chaque fronde, également en forme d'arc, est ouvert 
du côté supérieur. 

T. Sutcliffîi Stopes. — Miss Stopes a décrit derniè- 
rement une nouvelle espèce de Tubicaiilis , le T. Sut- 
cliffîi, provenant des terrains carbonifères d'Angle- 
terre 4 . 

Chez cette espèce, les faisceaux foliaires, d'abord 
ovales, devenaient graduellement arqués et se trouvaient 
orientés de la même manière que ceux du T. Solenites. 
Leurs groupes de protoxylème étaient situés sur leur 
face convexe. En outre, Miss Stopes y a constaté 
l'existence de vaisseaux intermédiaires, au point de vue 
de l'ornementation des parois, entre les vaisseaux scala- 
riformes et les vaisseaux réticulés. Rappelons que de 
semblables éléments ont été également observés dans 
les genres Sigillaria et Helminthostachys (Ophioglossée 
actuelle). Quant aux racines adventives, elles étaient 
pourvues d'un faisceau ligneux diarche. 

Dans un récent travail enfin, MM. C. Eg. et Paul 
Bertrand ont décrit un Tubicaulis provenant des envi- 
rons d' Au tun, probablement du Champ de la Justice, 
et dont ils ont cru devoir faire une espèce nouvelle 
(T. Berthieri" 2 ). 

Asterochl^ena. — Chez les Asterochlœna (A. laxa 
Stenzel, ramosa Cotta), qui proviennent de l'étage per- 
mien, la tige montre, en coupe transversale (fig. 7 4), 



1. Marie Stopes, A new fern from the coal-measures : Tubicaulis 
Sutcliffîi, nov. sp. (Mem. and proc. Manchester lit. and phil. Soc, vol. L, 
1906). 

2. Mèm. Soc. hist. nat. Autun, il\* Bull., 191 1, p. 43-89, avec 3 pi. 



BOTRYOPTERIDEES 



2 9 5 



un faisceau ligneux en forme d'étoile, dont les branches, 
beaucoup plus allongées que chez les Zygopteris, sont 
souvent dichotomes, et contiennent dans leur région 
médiane une bande radiale étroite de protoxylème. On 
retrouve encore des éléments de même nature parmi les 




Fig. 74. — Asterochlœna laxa : portion de la coupe transversale 
d'une tige entourée de pétioles contenant chacun un faisceau 
arqué. Au centre de la tige, on remarque la masse ligneuse pro- 
fondément lobée, et, autour de cette dernière, de nombreuses 
traces foliaires (d'après Stenzel). 



cellules parenchymateuses qui occupent le centre de 
ce faisceau ligneux. Ces derniers sont équivalents aux 
vaisseaux internes observés dans la tige du Zygopteris 
Grayi. 

Chaque faisceau foliaire possède une masse ligneuse 
d'abord continue, et pourvue d'un pôle unique, bientôt 
divisé en deux autres qui s'éloignent vers les extrémités 
de la masse en question. Il rappelle alors celui des 
Clepsydropsis, mais il n'a qu'un plan de symétrie : sa 



2g6 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

section transversale est en effet légèrement arquée, et sa 
concavité, tournée du côté de la face supérieure de la 
fronde à laquelle il appartient. 

Les deux massifs de parenchyme se trouvent alors 
plus rapprochés de sa face inférieure que de sa face 
supérieure ; il en est de même, par conséquent, de ses 
deux files de ramifications *. 

Quant aux racines, elles possèdent un faisceau 
ligneux diarche, comme celles du Tubicaulis Sutcliffd 
et du Diplolabis I\oemeri r , par exemple 2 . 

Anaciioropteris Corda. — Dans d'autres pétioles de 
Botry opter idées , désignés sous le nom générique à'Ana- 
choropteris (A. pulchra Corda, rotundata Corda, 
Decaisnei B. Renault), les faisceaux ligneux ont la 
forme d'arcs, dont les extrémités peuvent être à peine 
repliées vers l'intérieur (A. Decaisnei), ou au contraire 
très profondément recourbées en crochets (A: pulchra). 

En tout cas, l'ouverture de ces faisceaux se trouve 
tournée du côté de la face inférieure des pétioles, et 
non pas du côté de leur face supérieure, comme cela 
a lieu chez les Osmondacées. Chacun d'eux possède 
deux groupes de protoxylème assez proéminents sur sa 
face convexe. 11 émet deux séries de ramifications laté- 
rales, orientées comme chez les Fougères actuelles. 

Gyropteris Gœppert. — Chez une autre espèce 
extrêmement intéressante, le Gyropteris sinuosa Gœp- 
pert, provenant des terrains carbonifères de Glâtzisch- 
Falkenberg (Silésie), chaque rachis montre, en coupe 



i. P. Bertrand, loc. cit., p. 129-130. 

2. Pour plus de détails, voir : Paul Bertrand, Structure des stipes 
cTAsterochlaena laxa Stenzel (Mém. Soc. géol. Nord, t. VII, I, 191 1). 



BOTRYOPTÉRIDÉES 297 

transversale, un faisceau ligneux, allongé et sinueux, 
terminé par deux crochets recourbés du côté supérieur. 
Ce faisceau possède en outre, de part et d'autre de son 
plan de symétrie et à une certaine distance de ce der- 
nier, un petit appendice très réduit. Il émet deux séries 
de ramifications latérales qui s'insèrent près des extré- 
mités de ses deux appendices principaux (voir fîg. 75). 

M. P. Bertrand considère le G. sinuosa comme 
constitué par des fragments de rachis principaux de 
a Zygoptéridée », provenant de niveaux sensiblement 
éloignés de leurs points d'insertion sur les tiges. Les 
traces foliaires de ces rachis pourraient être dérivées de 
traces analogues à celles des Diplolabis par suite d'une 
disparition presque complète de deux de leurs appen- 
dices 1 . 

Conclusion. — Ainsi, la structure anatomique des 
Botryoptéridées est extrêmement variée. Comme l'ont 
remarqué divers auteurs, les Botryopteris, par la struc- 
ture de leurs tiges, rappellent assez diverses Hyrnéno- 
phyllacées. Quant aux modes d'organisation de leurs 
pétioles, malgré de grandes différences apparentes, ils 
peuvent aisément être ramenés les uns aux autres. 

Dans certains cas, les faisceaux de ces pétioles sont 
presque semblables à ceux des tiges (B. antiqua), dont 
ils diffèrent seulement par la position de leurs éléments 
de protoxylème, situés uniquement sur leur face 
supérieure. 

D'autres fois, les> éléments en question sont répartis, 
non plus uniformément sur la face supérieure des fais- 
ceaux ligneux, mais dans trois groupes distincts (B. 

1. P. Bertrand, *oc. cit., p. 181-187. 



298 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

ramosa, hirsuta), lesquels peuvent même devenir 
très proéminents (B. forensis). 

Certains Zygopteris, par la moelle de leurs tiges , 
entremêlée de vaisseaux (Z. Grayi et corrugata), rappel- 
lent Y Osmundites Kolbei l . 

La tige du Diplolabis Rômeri, décrite récemment par 
M. Gordon 2 , rappelle encore davantage celles de cer- 
taines Osmondacées, par la trace de sa masse ligneuse, 
sensiblement ovale et dépourvue de proéminences rayon- 
nantes. Cette masse ligneuse est complètement dépour- 
vue de moelle, mais sa région centrale, avec ses 
vaisseaux courts et étroits, présente un aspect assez 
différent de celui de sa région périphérique. 

MM. Kidston et Cwynne-Vaughan comparent cet 
état de choses à celui qu'ils ont constaté chez les 
Osmondacées fossiles appartenant aux genres Zalesskya 
et Thamnopteris : chez ces dernières, les vaisseaux les 
plus centraux sont également différents des autres et 
semblent en voie de disparition 3 . 

Considérons maintenant les traces foliaires des 
Botry opter idées , en commençant par celles des Clep- 
sydropsis, par exemple. 

Ces dernières peuvent être comparées à celles des 
Osmondacées de la manière suivante 4 . 



1. Kidston et Gwynne-Vaughan, On the fossil Osmundacese (loc. cit.), 
part IV, p. 468. 

2. Gordon, On the structure and affinities of Diplolabis Rômeri Solms 
(Trans. Roy. Soc. Edinburgh, vol. XLVII, part IV, n° 24, 191 1, 

P- 7*9)- 

3. Kidston et Gwynne-Vaughan, On the fossil Osmundaceœ (loc. cit.)> 

part IV, p. 468, 46g. 

4. Kidston et Gwynne-Vaughan, On the fossil Osmundaceae (loc. cit.), 
part IV, p. 469. 



BOTRYOPTEIUDEES 299 

Chez le Thamnopleris Schlechtendali, il a été observé 
quatre traces foliaires possédant à leur intérieur, près 
de leur lieu d'origine, deux groupes de protoxylème au 
lieu d'un seul, comme c'est le cas ordinaire d . Si ces 
deux groupes étaient situés tout près des extrémités du 
grand axe des faisceaux qui les possèdent, ces derniers 
rappelleraient beaucoup ceux du Clepsy drop sis antiqua. 

Partant d'un type de structure analogue à celui qui 
vient d'être signalé chez le Thamnopteris Schlechtendali 
(fig. 76 : 6), il est facile de réaliser par l'intermédiaire 
des Clepsy drops is (fig. 76 : 7) celui que l'on connaît 
chez ceux des Zygopteris dont les frondes sont pourvues 
de deux files de rachis secondaires (fig. 76 : 8, 9). Il 
suffit pour cela de supposer : 

i° Un allongement des extrémités du faisceau initial 
perpendiculairement à son grand axe ; 2 l'acquisition 
d'un nombre double de pôles ; 3° et la disparition des 
tout premiers vaisseaux, au cours du développement 
ontogénétique. 

Si l'on part maintenant du genre Dineuron 
(fig. 76 : i/j), chez lequel la forme des faisceaux pétio- 
laires rappelle beaucoup celle que l'on rencontre chez 
les Clepsydropsis, il est facile de réaliser également le 
type de structure que l'on connaît dans les frondes 
des Diplolabis (fig. 76 : 11), et aussi dans celles des 
Zygopteris chez lesquels les rachis principaux sont 
pourvus de quatre files longitudinales de ramifications 
(fig. 76 : 10, 12, i3) 2 . 

M. Gordon a d'ailleurs observé des termes de passage 

1. Kidston et Gwynne-Vaughan, loc. cit , part III, p. 655, et pi. 5, 
fig. 33, 34. 

2. Jbid., part IV, p. 471-673. 





Fig. 75. — Gyropleris sinuosa Goeppert [coupe transversale 

et provenant du calcaire c 

A. — On voit l'ensemble du pétiole, avec sa gaine scléreuse (tf.s) et sa r 

B. — Extrémité gauche de la masse ligneuse en question, à un plus fort 
et à laquelle adhère, en Sg, la masse ligneuse d'un appendice du pétiole. 

G. — Extrémité droite de la même masse ligneuse à un plus fort grossis 
minces. — Sd, masse ligneuse d'un appendice du pétiole. — Pour lei 

D. — La même région, encore plus agrandie. — ^7 » ^d ' ^ eux P°l es - 
M. Paul Bertrand). 




t" prise dans l'échantillon-type, conservé au musée de Breslau 
Carbonifère de Falkenberg). 
suasse ligneuse (Api). 

Ife grossissement. — Ant. p, Rp, branche latérale postérieure bien développée, 
i( — Ha, branche latérale antérieure rudimentaire . 
u 1 nient que dans la photographie A. — t.f, écorce environnante à parois 
11 N autres notations, voir le paragraphe précédent. 

'or — Pour les autres notations, voir l'avant-clernier paragraphe (d'après 




^ -ri 



S* - 



S s •£ 



Cr 1 o> 









.b ■ *jâ s 



S ^ » 



BOTRYOPTÉRIDÉES 3o3 

entre ces divers modes d'organisation, chez une même 
espèce, le Diplolabis Rômeri. Il a constaté en effet que 
chaque trace foliaire de ce dernier, lorsqu'elle traversait 
l'écorce de la tige, variait considérablement d'aspect : 
d'abord elliptique, pourvue de deux pôles internes, et 
rappelant beaucoup celles des Clepsydropsis, elle deve- 
nait ensuite analogue à celles des Diheuïon, puis elle 
prenait progressivement la forme caractéristique de 
celles des Diplolabis, grâce à l'acquisition de quatre 
appendices terminaux i . 

Tout se passe donc comme si les Clepsydropsis et les 
Dîneur on étaient issus d'un ancêtre commun, dont 
seraient également dérivées les Osmondacées , et s'ils 
avaient engendré, dans deux directions différentes, les 
formes dont il vient d'être question 2 , ainsi que l'in- 
dique brièvement le tableau ci-dessous : 

Clepsydropsis — Zygopteris Wil- 
/ liamsoni — Z. bibractensis. 
Ancêtre hypothétique commun ^ [ Zyg. duplex — Diplolabis 

N^ \ — Zyg . primaria. 

Dineuronx Zyg. Tubicaulis — Zyg 
f Lacattii — Zyg. diupsi- 
\ Ion — Stauropteris . 



Le caractère le plus remarquable des Botryoptéridées* 
c'est l'orientation, chez un grand nombre d'entre elles, 
des rachis secondaires perpendiculairement aux rachis 
principaux. 

Ces derniers devaient être dressés verticalement sui- 



i. Gordon, loc. cit., p. 721 etsuiv., et pi. 2, fig. 21-29, 
2. Kidston et Gwynne-Vaughan, loc. cit., part IV, p. k^'i, et fig. 6-1/r, 
p. ^72. 



3o4 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

vaut toute leur hauteur, de façon à permettre aux rachis 
secondaires de recevoir directement les rayons lumi- 
neux. Dans ces conditions, il est évident qu'il devenait 
nécessaire pour les plantes ainsi organisées de posséder 
plus de deux files de ramifications, afin que celles-ci se 
recouvrent les unes les autres aussi peu que possible. 
Ainsi, se trouvait finalement réalisée une symétrie ra- 
diale, et les rapports des rachis secondaires avec les 
rachis principaux étaient les mêmes que ceux des 
feuilles, en général, avec les tiges dressées. Pour ces 
raisons, il semble que, dans la plupart des cas, les tiges 
des Botryoptéridées en question doivent avoir constitué 
des rhizomes rampants *. 

Cyathéacées. 

D'autres spécimens de Fougères à structure con- 
servée se placent dans la famille des Cyathéacées. 

Oxcopteris. — Telles sont les tiges désignées sous 
le nom générique & Oncopteris Dormitzer. 

Ces dernières, recueillies en petit nombre aux envi- 
rons de Raunic, en Bohême, dans des roches gréseuses 
appartenant au crétacé inférieur, et conservées au 
Musée de Prague, ont été réparties par Velenovsky dans 
deux espèces, YO. Kauniciana Dorm., sp.,* et YO. 
NeUvalli Dorm 2 . Leurs cicatrices foliaires (fig. 77) 
montrent à leur intérieur deux groupes de faisceaux, 
situés l'un au-dessus de l'autre. Le groupe le plus infé- 



1. Kidston et Gwynne-Vaughan, loc. cit., part IV, p. 473, /i 7 4 - 

2. Cf. Velenovsky, Die Famé der bohmischen Kreide formation, Abhandl. 
der K. bôhm. Gesellsch. der Wiss., VII Folge, 2. Band, 1888, p. 22-23, 
et pi. 5, fig. 1,6. 



CYATHEACEES 



3o5 




rieur est constitué par de nombreux petits faisceaux 
disposés suivant un arc aux extrémités recourbées vers 

F intérieur. L'autre comprend 

deux faisceaux, en forme de 

V ou d'arcs plus ou moins 

nets, dont l'ouverture est si- 
tuée du côté interne. 

La disposition relative de 

ces deux derniers faisceaux 

correspond exactement à celle 

des deux groupes en forme 

de 7 signalés par Thomœ chez 

les Cyathea. 

Il est vrai que leur masse 

ligneuse est continue au lieu 

d'être fragmentée. Mais, à di- 
vers niveaux, dans les frondes 

des Cyathea, il arrive souvent 

que les deux groupes en forme 

de 7 sont également continus ; 

ils rappellent alors beaucoup, 

par leur forme et par la posi- 
tion qu'ils occupent, les deux 
grands faisceaux figurés par 
Velenovsky dans les cicatrices 
de Y Oncopleris Nettvalli. 

Feistmantel et quclqu.es au- 
tres auteurs ont rapproché les 

Oncopleris des Çyathéacées. Velenovsky, qui ne par- 
tage pas leur opinion, à cet égard, rappelle qu'ils se 
sont appuyés pour l'établir sur l'examen de cicatrices 
incomplètes, dépourvues des deux grands faisceaux 



Fig 77. — Quatre cicatrices 
foliaires observées à la sur- 
face d'une tige d* Oncopteris 
Nettvalli. — Chacune de 
ces cicatrices montre à son 
intérieur deux groupes de 
faisceaux ligneux disposés 
l'un au-dessus de l'autre. 
L'un de ces groupes, situé 
du côté inférieur (ou ven- 
tral) est constitué par de 
nombreux petits faisceaux, 
ordonnés suivant un arc aux: 
extrémités plus ou moins 
recourbées vers l'intérieur. 
Quant à l'autre, il est cons- 
titué seulement par deux 
grands faisceaux continus 
en forme de V ouverts du 
côté interne (d'après Ve- 
lenovsky) . 



3û6 CRYPTOGAMES VASCULAIRE8 

supérieurs. Personnellement, il considère les Oncopteris 
comme différant beaucoup de toutes les Fougères 
vivantes connues, principalement au point de vue 
phyllotaxique, tout en comparant les cicatrices foliaires 
de 10. Kauniciana à celles du Dicksonia punctata* . 

En réalité, comme je l'ai montré dans les lignes qui 
précèdent, ces cicatrices sont nettement construites sui- 
vant le même plan que celles des Cyathéées, et c'est du 
côté de cette dernière tribu qu'il convient de rechercher 
les affinités du genre Oncopteris. 

Protopteris. — Ce dernier se distingue du genre 
Protopteris, qui appartient également à la famille des 
Cyathéacées, par des différences du même ordre que 
celles qui existent entre les représentants actuels de la 
tribu des Dicksoniées et ceux de la tribu des Cyathéées. 

On sait d'ailleurs que les Protopteris, recueillis dans 
divers terrains appartenant aux systèmes jurassique et 
crétacé, ont été rapprochés des Dicksoniées, notamment 
en raison de la structure de leurs tiges 2 . On présume 
en outre qu'ils ont dû porter certaines des frondes 
rapportées au genre Dicksonia, que l'on a rencontrées 
dans les mêmes horizons géologiques, mais dont on ne 
connaît malheureusement pas la structure anatomique. 

En tout cas, chacune de leurs cicatrices foliaires 
(fig. 78), possède un faisceau unique en forme de 
double (( hippocampe » , avec deux étranglements laté- 
raux très nets et une plaque inférieure sensiblement 
plane 3 . 



i. Velenovsky, loc, cit., p. 22. 

2. Cf. notamment B. Renault, Cours de botanique fossile, 3 e année. 

3. Ibid.j p. 74, et pi. 9, fig. 3. 



CYATHEACEES 



307 



£ 



Ce faisceau diffère beaucoup, à première vue, de la 
bande vasculaire très 
sinueuse que l'on ob- 
serve vers la base des pé- 
tioles des Dicksoniées. 
Mais cette dernière, 
dont le nombre des si- 
nuosités diminue pro- 
gressivement, arrive, à 
un certain niveau, à 
ressembler beaucoup 
au faisceau foliaire des 
Protopteris. Elle a alors 
nettement la forme 
d'un double « hippo- 
campe », avec, du cô- 
té inférieur, une bande 
transversale sensible- 
ment plane, et termi- 
née par un groupe de 
protoxylème à chacune 
de ses extrémités *. La 
région centrale de cha- 
cun de ses « hippo 
campes » ne possède 
guère qu'une assise de 
vaisseaux, au lieu 
d'être renflée plus ou 
moins, comme cela a 
lieu chez le Pteris longifolia ou Y Aspidiam wnbrosiiin, 




- F 



[G. 78. — Portion d'une tige de 
Protopteris Singeri, montrant un cer- 
tain nombre de cicatrices foliaires. 



p, contour d'une de ces cicatrices ; - 6, 
trace de son faisceau ligneux (d'après 
Corda). 



1. Cf. F. Pelourde, Recherches comparatives,., (loc. c*7), p. 121. 



3o8 



CRYPTOGAMES VASCULAIRES 



par exemple. Il présente ainsi une épaisseur à peu près 
uniforme clans toute son étendue, comme les faisceaux 
foliaires des Protopteris. 

Les racines des Protopteris présentent dans leur 
écorce, comme celles d'un grand nombre de Fougères 
vivantes, une zone parenchymateuse externe et une zone 
scléreuse interne, dont les cellules ont leurs parois 
toutes également épaissies. De plus, les vaisseaux y sont 
ordonnés suivant une bande diamétrale bicentre, 
comme chez l'immense majorité des Eufi licinées. Cette 
structure, très nette chez les Protopteris Cottai Corda 1 et 
microrhiza Corda 2 , se retrouve également dans l'échan- 
tillon que Stenzel a appelé Caulopteris arborescens 3 . 
Cet échantillon diffère par cela même profondément 
des Caulopteris, tels qu'on les définit d'ordinaire (troncs 
de Marattiacées fossiles), car ceux-ci, comme les Mara t- 
tiacées vivantes, possèdent dans leurs racines un assez 
grand nombre de faisceaux libériens et ligneux. 

En sommé, à tous les points de vue, les Protopteris 
manifestent des affinités très nettes vers la tribu des 
Dicksoniées, de même que les Oncopteris en manifestent 
vers celle des Cyathéées. 

Diptéridinées. 

Une autre famille de Fougères fossiles, celle des 
Diptéridinées, est connue depuis la fin de l'époque 

i. Corda, Beitraerje zur Flora der Vorwelt, p. 79 ; pi. /jg, fig. 6, et 
pi. 5o, fig. 2. 

2. Ibid., p. 80, et pi. 5o, fig. 10. 

3. Verkieselte Famé von Kamenz in Sachsen (Mitt. ans dem Kônig., 
miner., geolog. urid prâhistor. Muséum in Dresden, i3 Heft, 1897, p. 10- 
10 et fig. ,/,-,8). 



DIPTÉRIDINÉES 3c>9 

triasique ; elle a existé, plus ou moins abondante, en 
divers points de l'Europe, au cours de l'ère secondaire, 
et on en a signalé également des représentants dans 
l'Amérique du Nord, ainsi qu'en Perse et au ïonkin i ; 
mais, jusqu'ici, sa présence n'a pas été indiquée avec 
certitude dans l'Inde, non plus qu'en Afrique, en Aus- 
tralie et dans l'Amérique du Sud, c'est-à-dire dans les 
restes de l'ancien continent de Gondwana. 

Actuellement, elle n'est représentée que dans l'Inde 
et les îles malaises, par le genre Dipteris, qui com- 
prend quatre espèces 2 . 

Frondes. — Les frondes des Diptéridinées fossiles 
ont été classées dans plusieurs genres 3 , dont les deux 
plus intéressants à retenir sont les genres Dictyophyllam 
et Camptopteris. 

Chez les Dictyophyllam, les pétioles se dichotomi- 
saient à leur extrémité supérieure en deux branches 
très courtes (D. Nilssoni Brongniart, sp., Golliom 
F. Pelourde, VieillardiY '. Pelourde...), ou au contraire 
notablement allongées et recourbées du côté externe, où 
elles supportent une rangée de pennes (D. exile Brauns, 
sp., Nathorsti Zeiller...) (fîg. 79). 

Chez le Camptopteris spiralis Nathorst, les deux 
branches provenant de la dichotomie du pétiole sont 
très allongées et tordues de telle sorte que, sur chacune 

1. Zeiller, Flore fossile des gîtes de charbon du Tonkin, in Etudes des gîtes 
minéraux de la France, 1903, p. 9^-101, et pi. i8-3/u 

2. Cf. Seward et Dale, On the structure and afjlnities of Dipteris, ivitJi 
notes on the geological history of the Dipteridinae, Phil. Trans. roy. Soc. 
London, t. CVIG, 1901, p. 487-/192. 

3. Voir Seward et Dale, On the structure and affinities of Dipteris, 
with notes on the geological history of the Dipteridinae, Phil. Trans. roy. 
Soc. London, vol. GVIC, 1901. 



3 10 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

d'elles, les pennes, au nombre de cent cinquante à cent 
soixante, se trouvent disposées d'une manière spiralée. 
(fig. 80). 

Rhizomopïeris Gtjnni. — Parmi les Diptéridinées 




Fig. 79. — Dictyophyllum exile Brauns, sp. Reconstitution de Ja 
fronde, avec seulement la partie supérieure du pétiole (d'après 
M. lXathorst). 



fossiles, le seul spécimen de tige qui puisse donner une 
idée de sa structure propre a été recueilli dans un 
terrain rapporté au jurassique supérieur, aux environs 
de Culgower (Sutherland) et désigné par M. Seward 
sous le nom de lîhizo inopter is Ganni i . Ce spécimen 



1. Seward, The Jurassic Flora of Sutherland, Trans. roy. Soc. Ediu - 
burgh, vol. XLVI1, part IV (n° 23), T911, p. 671, 672 ; pi. 2, fig. l\o ; 
pi. 3, fig. /,i, hiA. 



DIPTER1DINEES 



3n 




Fig. 80. — Camptopteris splralis Nathorst. Reconstitution de la 
fronde, avec seulement la partie supérieure du pétiole (d'après 
M. Nathorst). 



présentait sur sa face supérieure les bases de trois 
pétioles dont la structure n'a malheureusement pas pu 
être déterminée. En coupe transversale, il a montré, 



OI2 CRYPTOGAMES VASCULA1RES 

autour d'une masse centrale de tissu fondamental, les 
restes d'un anneau ligneux rappelant celui qui existe 
dans les tiges des Dipteris. 

D'après M. Seward, ce rhizome pourrait correspondre 
à l'une des nombreuses espèces d' Hausmannia qui 
abondent dans les roches où il a été recueilli, auquel 
cas il se rapporterait presque indubitablement à la fa- 
mille des Diptéridinées. D'ailleurs, M. Seward remarque 
que les rhizomes & Hausmannia décrits par Richter d lui 
ressemblent beaucoup, de même qu'ils ressemblent à 
ceux des Dipteris. 

Rhizomopteris CRuciATA. — D'autres Rhizomopteris, 
trouvés en place aux environs de H or, en Scanie, dans 
une mince couche d'argile datant de l'époque liasique 2 , 
ont été désignés par M. Nathorst sous le nom de Rhizo- 
mopteris cruciata, et considérés par ce paléontologiste 
comme correspondant aux frondes que Rrongniart a 
appelées Clathropteris meniscioides 3 . 

M. Nathorst les a observés à l'état de fragments car- 
bonisés, dont la largeur variait de i cm. 5 à 2 cm. 5. 
D'après lui, ils rampaient sans doute horizontalement 
dans un sol plus ou moins marécageux, ce qui explique 
que leurs cicatrices foliaires existent exclusivement sur 
une de leurs faces, qui constituait leur face supérieure. 

Ces cicatrices étaient très distantes les unes des autres : 



1. Richter, Beitrdge zur Flora der unteren Kreide Quedlinburgs, I, 
Leipzig, 1*906. 

2. Cf. Nathorst, Les dépôts mésozoïques précrétacés de la Scanie, Geolo- 
giska Fôreningens I. Stockholm Fôrhandlingar, mars 1910, p. 519, et 

%• 7- 

3. Voir Nathorst, Bemerkungen ùber Clathropteris meniscioides Brgnt uni 

Rhizomopteris cruciata Nath., Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Handlin- 
gar, Bel. l\i 9 no 2, 1906, p. 8-1 1, et pi. 2, fig. 6-9, pi. 3, fig. 4-9. 



DIPTÉRIDINÉES 3l3 

une fois seulement, M. Nathorst en a observé deux sur 
le même spécimen, séparées par un intervalle d'environ 
1 1 centimètres. Elles paraissent avoir existé presque uni- 
quement dans les régions où les rhizomes se ramifiaient ; 
de part et d'autre de chacune d'elles, ces derniers 
montrent presque toujours en effet deux branches laté- 
rales d'inégale importance 1 . 

Elles sont en outre très irrégulières, et M. Nathorst 
en conclut que les pétioles dont elles représentent les 
traces n'ont pas dû être articulés sur les rhizomes qui les 
portaient, contrairement à ce qui semble avoir eu lieu 
chez le Rhizomopleris Schenki. 

Rhizomopteris Schenki. — Les spécimens qui consti- 
tuent cette dernière espèce ont été rencontrés à Palsjô, 
en Scanie, ainsi que dans les argiles des environs de 
Hor. D'après M. Nathorst, ils représenteraient les tiges 
du Dictyophyllum Nilssoni Brgnt., sp. 2 . 

En tout cas, chez les Rhizomopteris cruciata et 
Schenki, ainsi qu'à la surface du rhizome que M. Nathorst 
a cru pouvoir rapporter au Thaumatopteris Schenki 3 , 
les cicatrices foliaires, quand elles sont suffisamment 
bien conservées, montrent à leur intérieur la trace d'un 
faisceau ligneux pourvu d'un étranglement sur chacune 
de ses faces latérales, et rappelant par sa forme générale 
un double « hippocampe » . 

L'épaisseur de ce faisceau est à peu près uniforme 



i. Cf. Nathorst, Bemerknngen... (loc. cit.y, pi. 3, fig. 5, 7, 8, 9. 

2. Voir, au sujet du Rh. Schenki : Nathorst, Beitràge zur fossilen Flora 
Schwedens. Ueber einige rhdtische Pflanzen von Palsjô in Schonen, Stuttgart, 
1878, — et Nathorst, Bemerkungen... {loc aï.), p. 8, et pi. 3, fig. 3. 

3. Nathorst. Ueber Thaumatopteris Schenki Nath , Kungl. Svenska. 
Vetenskapsakad. Handlingar, Bd. 4 2, n° 3, J906, p. 5, et pi. 1, fig. 12. 

PALEONTOLOGIE 9** 



3i4 



CRYPTOGAMES VASCULA1RES 



dans toute son étendue, comme chez les Protopteris et 
aussi, à certains niveaux, dans les feuilles des D icksoniées 
actuelles. 

J'ai observé dans deux fragments de pétioles de 
Dipleris conjugata (Fougère actuelle de la Malaisie), 
encore adhérents à une tige, une particularité très 
intéressante L Chacun de ces fragments possédait dans 
sa région inférieure, durant un peu plus de i centimètre, 
un faisceau en forme d'arc ouvert du côté supérieur et 
dont les extrémités étaient fortement recourbées en 
crochets vers l'intérieur. 

Ce faisceau, dont l'aspect rappelle beaucoup celui des 
faisceaux foliaires de la même espèce, lorsqu'ils quittent 
la tige, possède une masse ligneuse très mince, laquelle 
se trouve par endroits réduite à une assise unique de 
vaisseaux, et montre sur sa face interne un grand nombre 
de pôles légèrement proéminents : sur une des coupes 
transversales que j'ai étudiées, il existait près de soixante- 
dix de ces pôles. 

Le faisceau qui vient d'être décrit ressemble beau- 
coup aux faisceaux pétiolaires des Osmondacées, mais 
il est plus mince que ces derniers et moins aplati per- 
pendiculairement au plan de symétrie. 

A une assez faible distance du point d'insertion des 
pétioles, j'ai vu se former sur sa face inférieure, ainsi 
que sur chacune de ses faces latérales, une gouttière, 
d'abord très étroite, mais qui s'élargit rapidement. Il 
est à remarquer que les deux gouttières latérales se 
forment l'une après l'autre. En tout cas, la forme du 



i. Remarques à propos de quelques Fougères mèsozoïques (Ann, Se. nat. T 
lîot., 9 e série, t. XIV, p. 90 et suiv.). 



TEMPSRYA ROSSICA 3l5 

faisceau initial se trouve ainsi modifiée et sa trace devient 
semblable à celle qui a été figurée par M. Seward et 
Miss Dale j , ainsi qu'à celle des faisceaux pétiolaires 
observés à la surface des Rhizomopteris décrits par 
M. Nathorst, et chez lesquels elle existait par conséquent 
dès la base des pétioles. 

La partie ligneuse du faisceau en question, lorsqu'elle 
est étranglée de chaque côté, diffère profondément des 
faisceaux ordinaires en doubles « hippocampes », par 
exemple de celui qu'on observe dans certaines régions 
des frondes, chez les Dicksoniées, car elle possède des 
pôles nombreux, répartis tout le long de sa surface in- 
terne, et non plus localisés dans ses quatre concavités. 

Il est fort regrettable que, par suite du manque de 
spécimens à structure conservée, on ne puisse préciser 
le nombre et la position des pôles dans les faisceaux 
foliaires des Diptéridinées fossiles et des Protopteris. 
Mais, d'après ce qui vient d'être dit, il est infiniment 
probable que les faisceaux figurés par M. Nathorst chez 
quelques Rhizomopteris ne sauraient être comparés à 
ceux des Protopteris, malgré les ressemblances qu'ils 
paraissent avoir avec ces derniers, à première vue. 

Tempskya Rossica, 

Pour en finir avec l'alliance des Filicales, je crois 
devoir résumer un récent mémoire de MM . Kidston et 
Gwynne-Vaughan 2 , consacré à l'étude d'un nouveau 



i. Seward and Dale, loc, cit., pi. ^7, fig. 3. 

2. On a new species of Tempskya from Russia, Verhandl. der russ. Kais. 
mineralog. Gesellsch., Band XLVIII, 191 1, 18 p. et 3 pi 



3l6 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

Tempskya de Russie, recueilli clans un conglomérat 
de l'époque tertiaire (?). 

Le genre Tempskya, dont les affinités demeurent pro- 
blématiques jusqu'à nouvel ordre, a été créé par Corda, 
qui l'a subdivisé en quatre espèces (T. pulchra, macro- 
canla, microrrhiza, Schimperî). 

La nouvelle espèce, décrite par MM. Kidston et 
Gwynne-Vaughan, a été fondée sur un échantillon mieux 
conservé que ceux de Corda. Dans cet échantillon, on 
observe un grand nombre de tiges assez petites, ramifiées 
dichotomiquement et noyées dans un magma déracines. 
Ces tiges supportaient sur une face deux séries de 
feuilles, et, sur l'autre, les racines adventives qui les 
réunissent. La trace de leur masse ligneuse a la forme 
d'un anneau ; leur écorce, parenchymateuse à l'in- 
térieur, se trouve sclérifiée à leur périphérie. Quant aux 
traces foliaires, chacune d'elles avait la forme d'un fer à 
cheA r al déprimé sur sa face inférieure en son milieu et 
aux extrémités recourbées vers l'intérieur. Enfin, les ra- 
cines possédaient une bande diamétrale de bois diarche, 
comme celles de l'immense majorité des Eujilicinêes . 

L'ensemble de la plante adulte devait avoir l'aspect 
d'une colonne dressée, constituée par l'ensemble des 
tiges et des racines enveloppantes, et au sommet de 
laquelle les tiges s'élançaient isolément. Il est possible 
que le caractère dorsiventral de ces dernières signifie 
que, chez les ancêtres de l'espèce en question, les tiges 
ont d'abord rampé horizontalement, et qu'elles se sont 
ensuite redressées peu à peu, pour éviter d'être étouffées 
par la végétation environnante ; dans cette rotation de 
90 , elles auraient utilisé comme supports leurs racines 
adventives. 



CONCLUSIONS GÉNÉRALES 3l 7 

On a signalé, chez YHemitelia crenulata Mett., de 
Java, une disposition comparable à celle qui vient d'être 
décrite 1 ; mais chez cette dernière espèce, les tiges 
présentent une symétrie radiaire, au lieu d'être dorsi- 
ven traies. 



CONCLUSIONS GÉNÉRALES SUR L'ENSEMRLE 
DES FOUGÈRES 2 

En somme, à l'époque paléozoïque, il existait des 
Fougères tout à fait spéciales, les Botryoptéridées, dont 
un certain nombre tout au moins semblent provenir de 
la même souche ancestrale que les Osmondacées. 

Sans parler de la structure anatomique de ces plantes, 
si l'on part du mode d'organisation des sporanges 
décrits chez le Botryopteris antiqua et chez les Osmon- 
dacées, on passe facilement à celui qui caractérise les 
Zygopteris, par l'intermédiaire du Botryopteris forensis. 

L'immense majorité des autres Fougères paléozoïques 
appartiennent à l'alliance des Marattiales et sont 
construites suivant un plan analogue à celui de leurs 
congénères actuels. 

Le type de fructifications connu sous le nom générique 
de Corynepteris semble constituer un terme de passage 
entre les deux familles précédentes. Il est intéressant de 
rappeler à ce propos que ces dernières ont apparu 



1. Schoute, Eine neue Art der Stammbildung im PJlanzenreich, Hemitelia 
crenulata Mett., Ann. Jardin Buitenzorg, série 2, vol. II, 1906. 

2. Au sujet de la phylogénie des Fougères, voir notamment : Bower, 
The origin of a Land Flora, p. 652-667 î — Arber, On the past history of 
the Ferns (Annals of Botany, vol. 20, no 79, 1906, p. 21 5-2 3 1). 



3 I 8 CRYPTOGAMES VASCULAÏRES 

successivement à la surface du globe : les Botryoptéridées 
sont connues en effet dans le culm (Botryopteris antiqua) 
et même le dévonien (Asterochlœna), alors que les 
MardUiacées ont été rencontrées seulement à partir des 
« lower coal-measures » . 

Durant l'ère primaire, la distinction entre les Filicales 
œptosporangiées et les Easporangiées était bien moins 
nette qu'aujourd'hui, et plusieurs types manifestaient 
dans leurs fructifications une combinaison de caractères 
propres à ces deux groupes. C'est ainsi que l'on passe 
facilement des Marattiacées typiques (Asterotheca, 
Scolecopteris), chez lesquelles la paroi des sporanges 
était sensiblement homogène dans toute son étendue, 
aux Osmondacées, par l'intermédiaire des Discopteris et 
des Diplolabis ; on passe de même des Osmondacées aux 
Schizéacées par l'intermédiaire des Kidstonia et des 
Senftenbergia. Les Eu- et les Leptosporangiées consti- 
tuent ainsi dans le temps une série continue. 

Dans sa classification des Fougères, établie principa- 
lement d'après le mode de développement des sporanges, 
M. Bower fait d'ailleurs abstraction de ces deux déno- 
minations, qui jouent un rôle si important dans les 
autres classifications *'. 

Il considère trois séries principales, qui semblent 
s'être succédées dans le temps : i° les Simplices 
(Marattiacées, Osmondacées, Schizéacées, Gleichéniacées + 
Matoniacées) , surtout caractéristiques de la période 
paléozoïque, chez lesquelles les sporanges se développent 
d'une manière synchronique dans chaque sore ; 2° les 
Gradatœ (Loxsomacées, Hyménophyllacées , Cyathéacées ? 

i. Bower, The orîgin of a Land Flora, i vol., Londres, 1908. 



CONCLUSIONS GÉNÉRALES 3 19. 

Dicksoniées. sauf quelques exceptions, Dennstœdtinées) , 
surtout abondantes durant l'ère mésozoïque, et dont les 
divers sporanges d'un même groupe se développent 
successivement, dans l'espace comme dans le temps ; 
3° les Mixtœ (Davalliées, sauf quelques exceptions, 
Lindsayées, Ptéridées et autres Polypodiacées), compre- 
nant la majorité des Fougères actuelles, et dont les 
sporanges, dans chaque sore, se succèdent régulièrement 
dans le temps, mais d'une manière quelconque dans 
l'espace. 

C'est seulement au cours de l'ère secondaire que 
sont apparues la plupart des familles de Fougères 
actuelles. 

On connaît les Osmondacées d'une manière à peu 
près certaine à partir du rhétien et du trias, par leurs 
fructifications, et même dès le permien supérieur, par 
leur structure anatomique. 

Diverses Sphénoptéridées de l'époque houillère (Sphe- 
nopteris quadridaclylites Gutbier, Bronni Gutbier, 
herbacéa Boulay) semblent avoir produit des sporanges 
constitués comme ceux des Hyménophyllacées i . Autre- 
ment, on n'a que fort peu de renseignements précis sur 
l'histoire géologique de cette dernière famille. > 

Les Cyathéacées sont connues à partir du lias ; les 
Gleichéniacées existaient peut-être dès le trias, et l'on a 
signalé des Schizéacées et des Polypodiacées à partir du 
système jurassique. 

Les Matoniacées et les Diptéridinées, réduites actuelle- 
ment à deux genres (Matonia, Dipteris) et à six espèces. 



1. Zeiller, Fructifications de Fougères du terrain houiller (Ann. Se. nat., 
Bot., 6e série, t. XVI, p. 195-198). 



320 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

et dont l'origine semble remonter au rhétien, avaient 
pris une grande importance aux temps secondaires 1 . 

Elles étaient alors très répandues dans l'hémisphère 
nord, principalement en Europe, mais on n'en a pas 
observé à l'état fossile dans les régions occupées jadis 
par le continent de Gondwana. A. cette époque reculée, 
elles comprenaient certains types spéciaux extrêmement 
intéressants. Ainsi, par exemple, chez le Camp top ter is 
spiralis Nathorst (Diptéridinée),- provenant du rhétien de 
la Scanie 2 , les pétioles se ramifiaient dichotomique- 
ment en deux branches proches l'une de l'autre et 
presque parallèles. Chacune de ces branches se tordait 
sur elle-même un certain nombre de fois, et les cent 
cinquante ou cent soixante pennes qu'elle portait se 
trouvaient ainsi disposées le long d'une hélice à quatre 
ou cinq tours (Cf. fig. 80). 

Mais, vers la fin des temps secondaires, l'importance 
des Diptéridinées et des Matoniacées diminua considéra- 
blement, au profit d'autres groupes, tels que celui des 
Polypodiacées, qui est tout à fait prépondérant aujour- 
d'hui ; ces deux familles furent de plus en plus reléguées 
vers le sud, à mesure que les conditions climatériques 
devinrent inclémentes pour elles. 



1. Voir à ce sujet : Seward, On the structure and affinities of Matonia 
pectinata R. Br., with notes on the geological history of the Matonineai 
(Phil. Trans. roy. Soc. London, vol. GIXG, 1899) ; Seward and Dale, On 
the structure and affinities of Dipteris, with notes on the geological history 
of the Dipteridineae (Phil. Trans. roy Soc. London, vol. CVIC, 1901). 

2. Nathorst, Beitrage zur fossilen Flora Schwedens. Ueber einige rhdtische 
PjJanzen von Palsjô in Schonen, Stuttgart, 1878. 



CONCLUSIONS GÉNÉRALES 32 I 

Outre les différents groupes qui nous ont occupé 
jusqu'ici, il reste, pour terminer l'histoire paléontolo- 
gique du règne végétal, à étudier les Spermophytes, ou 
plantes à graines. Cette étude, ainsi que celle des gise- 
ments de plantes fossiles et des combustibles d'origine 
végétale, fera l'objet d'un prochain ouvrage, dans lequel 
nous formulerons également diverses conclusions 
d'ordre général au point de vue botanique et au point 
de vue géologique. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 



Àmalitzry. Sur la découverte, dans les dépôts permiens supérieurs 
du nord de la Russie, d'une flore glossoptérienne. C. R. de VAc. 
des se, t. GXXXII, 1901, p. 591-593. 

Arber (E.-A. Newell). 1. On the past history of the Ferns. Ann. 

of Bot., vol. XX, n° 79, 1906, p. 2i5- 

23l. 

— 2. The natural history of coal. 1 vol., 

Cambridge, 191 1. 
Arber et Thomas. 1. On the structure of Sigillariascutellata Brgnt. 
and other Eusigillarian stems, in compa- 
rison with those of other palseozoic Lyco- 
pods. Phil. Trans. roy. Soc.London, série B, 
vol. GG, 1907, p. 139-159. 
— 2. Structure of cortex of Sigillaria mamillaris. 

Ann. of Bot., vol. XXIII, no 91, 1909, 
p. 5i4. 
Auerbach et Trautschold. Ueber die Kohlen von Central Russ- 

land. Nouv. mém. Soc. imp. naturalistes Moscou, 1860. 
Barber. 1. The structure of Pachytheca. Ann. of Bot., vol. III, 
1889, p. i4i, et vol. V, 1890, p. i45. 
— 2. Nematophycus Storriei, nov. sp. Ann. of Bot., t. YI, 
1892, p. 329. 
Benson (Miss). Miadesmia membranacea Bertrand, a new palaeozoic 
Lycopod with a seed-like structure. Phil. Trans. roy. Soc. Lon 
don, t. CIC, 1908. 
C. Eg. Bertrand. 1. Remarques sur le Lepidodendron Harcourtii* 
Trav. et mém. univ, Lille, vol. II, mém. 6, 



3^4 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

G. Eg. Bertrand 2. Le Boghead d'Autun. Bail, de la Soc. d'in- 
dastrie minérale, 3 e série, t. VI, 1892. 

— 3. Sur une nouvelle Centradesmide de l'époque 

houillère. Ass.fr. av. se., Gaen, i8q4. 

— 4. On the structure of the stem of a ribbed 

Sigillaria. Ann. of Bot., 1899. 
G. Eg. Bertrand et B. Renault. 1. Pila bibractensis et le boghead 

d'Autun. Bull, de la Soc. 
d'hist. nat. d'Autun, 1892. 
— 2. Reinschia australis et pre- 

mières remarques sur le Ké- 
rosène shale de la Nouvelle - 
Galles du Sud. Ibid., 1894. 
— - 3. Note sur la formation schis- 

teuse et le boghead d'Autun. 
Bull, de la Soc. d'industrie 
minérale , 3 e série,, t. VII, 

1894. 

G. Eg. et P. Bertrand. Le Tubicaulis Berthieri. Bull, de la Soc. 

dldst. nat. d' Autun, _i $11, p. 43-89, avec 3 pi. 
Bertrand (P.) 1. Etude sur la fronde des Zygoptéridées. Lille, 1909. 

— 2. Description de végétaux houillers recueillis pen- 

dant le fonçage de la fosse 6 bis des mines de 
Bruay. Ann. de la Soc. géol. du Nord, 
t. XXXIX, Ï910, p. 345-36i. 

— 3- Sur quelques empreintes végétales rares ou 

nouvelles du terrain houiller de Liévin. Ann. 

de la Soc. géol. du Nord, t. XL, 1911. 
Bi-nney. 1. On the remarkable fossil trees lately discovered near 
St-Helen's. Edinburgh and Dublin Phil. mag., série 3, 
vol. XXIV, i844. 

— 2. Description of the Dukinfield Sigillaria. Quart, joarji. 
geol. Soc, vol. II, 1846. 
Booihee. On the occurrence of secondary xylem in Psilotum. Ann.. 

of Bot., vol. XVIII, no 71, 190/I. 
Bosniaski. Flora fossile del Verrucano nel Monte-Pisano, Pise, 1890. 
Boule. Sur l'existence d'une faune et d'une flore permiennes à 

Madagascar. C. R. de VAc. des se, 2 mars 1908, p. 5o2-5o4. 
Bower. The origin of a Land Flora, 1 vol., Londres, 1908. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 325 

Brongniart. 1. Histoire des végétaux fossiles, 2 vol., Paris, 1828- 

i838. 

— 2. Observations sur la structure intérieure du Sigil- 

laria elegans. Arch. mus. hist. nat., vol. I, i83q. 

Brown. On the structure and affinities of the genus Solenopora. 

Geol. Mag., vol. I 189 4. 
Browne \Lady Isabel). The phylogeny and inter-relationsbips of 

the Pteridophyta. The New Phytologisl, n° 3, 1909 
Brughmann. Unlersuchungen uber Seïaginella spinulosa A. Br., Gotha, 

, l897 - . 

Carpentier (A.). Note sur un végétal à structure conservée du 
bassin houiller de Valenciennes. Ann. de la Soc. géol. du Nord, 
t. XLI, 1912, p. 69-83, et pi. 3. 

Carruthers. 1. On the structure of the fruit of Calamités, tourna 
of Bolany, vol. V, 1867. %$ 

— 2. On the history,histological structure and affinities 

of Nematophycus Logani Garr. (Prototaxites 
Logani Dawson}, an Alga of devonian âge. 
Monthly microsc. Journal. 8, 1872. 

— 3. Address before the geologïsts' association. Proc. 

geol. assoc., vol. Y, 1876. 
Gâteux. 1. Sur la présence de nombreuses Diatomées dans les 
gaizes jurassiques et crétacées du bassin de Paris. 
C. R. de l'Ac. des se, vol. GXIV, 1892, et Ann. de 
la Soc. géol. du Nord de la France, t. XX, 1892. 
— 2. Contribution à l'étude micrographique des terrains 
sédimentaires. Mém. de la Soc. géol. du Nord, vol. IV, 
1897. 
Chauveaud (G). 1. Sur le passage de la structure alterne à la 
structure concentrique à liber externe. 
Bail, de la Soc. bot. de France, t. LV, 
1908. ^ 
— 2. L'appareil conducteur des plantes vasculaires 

et les phases principales de son évolution. 
Ann. des se. nat., Bol., 9 e série, t. XIII, 
1911. 
Go^wentz. Monograpliie der ballischen Bernsteinbdume, Dantzig, 

1890. 
Corda. Beitrage zur Flora der Vorwelt, Prague, i845. 

PALÉONTOLOGIE 10 



32 6 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

Gormack. On a cambial development in Equisetum. Ann. of Bot., 

VII, r8g3. 
Goward. On the structure of Syringodendron, the bark of Sigil- 
laria. Mem. and proc. Manchester Ut. and phil. Soc., vol. LI V 
part. II, 1907. 
Dawson. 1. The geological history of plants, Londres, 1888. 

— 2. On burrows and tracks of invertebrate animais in 
palaeozoic rocks. Quart, journ. geol. Soc., vol. XLVI, 
1890- 
Delgado. Etude sur les Bilobites. Secc. trav. geol. Portugal, Lis- 
bonne, 1886. 
Ehrenberg. Ueber das Massenverhâltniss der jetzt lebenden Kiesel- 
fusorien und ûber ein neues Infusorien- Conglomérat als Polir- 
schiefer von Jastrabs in Ungarn. Abh. K. Akad. Wiss. Berlin, i836. 
Engler et Prantl. Die nalùrlichen Pjlanzenfamilien... I. Theil, 

Abteilung 4, 1902. 
Feistmantel. Die Versteinerungen der bôhmischen Kohlen-abla- 

gerungen. Palœontographica, vol. XXIII, 1875-1876. 
Félix. Untersuchungen ûber den inneren Bau westfâlischer Car- 
bon-Pflanzen. Kônigl. preussischen geol. Landesanstalt, Bd. VII, 
Heft3, 1886. 
Fischer. Einige Bemerkungen ûber die Galamarien-Gattung 

, Gingularia. Mitth. naturforsch. Gesellsch. inBern, 1893. 
Fitting, Sporen im Buntsandstein. Die Makrosporen von Pleuro- 

meia. Ber. deutsch. bot. Ges., vol. XXV, 1907. 
Fliche. Flore fossile du trias en Lorraine et en Franche- Comté, 

1 vol., 1910. 
Fuchs. Studien ûber Fucoiden und Hieroglyphen. Denksch. Akad. 

Wien, vol. LXII, 1890. 
Gardner. On mesozoic Angiosperms. Geol. Mag. 9 III, 1886. 
Goeppert. Ueber die Bernsteinflora. Monatsbericht Kôn. preuss. 

Akad. Wiss. Berlin, i853. 
Goldënberg. Flora Sarxpontana Fossilis, i855-i857- 
Gordon. 1. On the structure and afïinities of Metaclepsydropsis 
duplex. Trans. roy. Soc. Edinburgh, vol. XLVIII, 
part. I, 191 1. 
— 2. On the structure and afïinities of Diplolabis Rômeri 
Solms. Trans. roy. Soc. Edinburgh, vol. XLVII, 
part. IV, n° i!\, 191 1. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Ô27 

GoTTSGHE. Ueber die im Bernstein eingeschlossenen Lebermoose. 

Bot. Centralblalt, vol. XXV, 1886. 
Grand'Eury. 1. Flore carbonifère du département de la Loire et 

du Centre de la France. Mém. sav. étrangers Ac. 

se, XXIV, 1877. 

— 2. Géologie et Paléontologie du bassin houiller du Gard. 

Paris, 1890. 

— 3. Sur les graines des Névroptéridées. C. R. de l'Ac. 

des se, t. CXXXIX, 190/I, p. 23-27 et P- 7$ 2 ~ 
786. 

— 4. Sur les graines trouvées attachées au Pecopteris 

Pluckeneti Schlot. C. R. de l'Ac. des se., 
t. GXL, 1905, p. 920-928. 
Halle. Einige krautartige Lycopodiaceen palaôzoischen und 
mesozoischen Alters. Arkiv. for Bolanik ulgifvet af K. Svenska 
Vetenskapsakad. I Stockholm, Bd. 7, n° 5, 1907. 
Harvey Gibson. 1. Anatomy of the genus Selaginella : II, The 
Ligule. Ann. of Bot., t. X, 1896. 
— 2. Contributions to a knowledge of the anatomy 

of the genus Selaginella : part IV, The 
root. Ann. of Bot., vol. XVI, 1902. 
Haughton. On Cyclostigma, a new genus of fossil plants from the 
old red sandstone of Kiltorkan, W. Kilkenny. Journ. roy. Du- 
blin Soc., vol. II, 1859. 
Hawkshaw. Description of the fossil trees found in the excava- 
tions for the Manchester and Bolton railway. Trans. geol. Soc., 
2 e série, vol. VI, 1842. 
Hayden. 1. The stratigraphical position of the Gangamopteris 
beds of Kashmir. Rec. geol.surv. India y vol. XXXVI, 
pt. I, 1907. 
— 2. Permo-carboniferous plants from Kashmir. Ibid. 
Hick. 1. On a new fossil plant from the lower coal-measures. 
Journ. Linn. Soc., vol. XXIX, 1892. 
— 2. On the structure of the leaves of Calamités. Mem. and 
proc. Manchester lit. and phil. Soc., série 4> vol. IX, 

, 1895. 

Hickling. 1. The anatomy of Palaeostachya vera. Ann. of Bot.. 
vol. XXI, 1907. 
— 2. The anatomy of Caiamostachys Binneyana. Mem. and 



328 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 



proc. Manchester lit. and. pliil. Soc, vol. LIV, 
pt. III, 1909-1910. 
Hill. On the présence of a parichnos in récent plants. Ann. oj 

Bot., t. XX, 1906. 
J.-D. Hooker. Remarks on the structure and affinities of some 

Lepidostrobi. Mem. geol. Soc. Gréai Britain, vol. II, part. II, 18/48. 
Hovelacke. Recherches sur le Lepidodendron selaginoides Sternb. 

Mém. Soc. linn. Normandie, vol. XVII, 1892. 
Howse. A catalogue of fossil plants from the Hatton collection. 

Newcastle, 1888. 
Hughes. On sonie tracks of terrestrial and freshwater animais. 

Quart, journ. geol. Soc., vol. XL, i884. 
James. Notes on fossil fungi. U. S. dpt. Agriculture, vol. VII, no 3, 

1893 ; trad. par Ferry : Revue mycologique , 1893. 
Jongmaivs. Sphenophyllum charœforme, nov. spec. Annalen des K. 

K. naturhist. Hof muséums, Wien, 191 2. 
KiDSTON.-l. On the relationship of Ulodendron Lindley and Hutton 

— to Lepidodendron Sternberg,Bothrodendron Lindley 

and Hutton, Sigillaria Brongniart and Rhytidoden- 
dron Boulay. Ann. and Mag. nat. hist., vol. XVI. 

— 2. Notes on some fossil plants from the Lancashire Coal- 

Measures. Trans. Manchester geol. Soc, part. XIII, 

; VOI. XXI. 

— 3. On the organisation of the fossil plants of the coal- 

measures, part. II, Phil. trans. roy. Soc. London, 
vol. GLXII, 1872. 

— 4. On the affinities of the genus Pothocites Paterson, 

with the description of a spécimen from Glencar- 
tholm, Eskdale. Ann. and mag. nat. hist., série 5, 
XI, i883. 

— 5. On the fructification and affinities of Archœopteris 

hibernica Forbes, sp. Ann. and mag. nat. hist., 
série 6, II, 1888. 

— 6. Note on the palœozoic species mentioned in Lindley 

and Hutton's fossil Flora. Proc. roy. Soc. phys. 
Edinburgh, X, 1890. 

— 7. On the fructification of Sphenophyllum trichomato- 

sum Stur, from the Yorkshire coal-field. Proc roy. 
phys. Soc. Edinburgh, vol. XI, 1 890-1 891. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 3 29 

Kidston. 8. On the occurrence of the genusEquisetum : E. Hemin- 
gwayi Kidston, in the Yorkshire coal-measures. 
Ami. and Macj. nat. hist., 1892, I. 

— 9. On Lepidophloios and on the hritish species of the 

genus. Trans. roy. Soc. Edinburgh, vol. XXXVII, 
part. III, i8g4. 

— 10 On the fossil Flora of the Yorkshire coal-field (second 

paper), Trans. foy. Soc. Edinburgh, vol. XXXIX, 
part. I, 1898. 

— 11. Garboniferous Lycopods and Sphenophylls. Trans. nat. 

hist. Soc. Glasgow , vol. VI, part. I, 1899. 

— 12. The fossil plants of the carboniferous rocks of Ganon- 

bie, Dumfriesshire, and of parts of Gumberland and 
Northumberland. Trans. roy. Soc. Edinburgh, 4o, 
n° 3i, 1903. 

— 13. On the fructification of Nevropteris heterophylla 

Brongnt. Phil. trans. roy. Soc. London, vol. CHIC, 
1904. 

— 14. On the internai structure of Sigillaria elegans of 

Brongniart's Histoire des végétaux fossiles. Trans. 
roy. Soc. Edinburgh, vol. XLI, part. III, 1905 

— 15. On the microsporangia of the Pteridospermeae... 

Phil. trans. roy. Soc. London, t. CIIC, 1906. 

16. Preliminary note on the internai structure of Sigilla- 

ria mamillaris and scutellata Brgnt. Proc. roy. Soc. 
Edinburgh, vol. XXVII, part. III, n° 21, 1907. 

17. Note on a new species of Lepidodendron from Pet- 

tycur (L. Pettycurense). Proc. roy. Soc. Edinburgh, 
vol. XXVII, part. III (n° 22), 1907. 

— 18. On a new species of Dineuron and of Botryopteris 

from Pettycur, Fife, Trans. roy. Soc. Edinburgh, 
vol. XLVI, part. II, 1908. 
19. Les végétaux houillers recueillis dans le Hainaut 
belge et se trouvant dans les collections du Musée 
royal d'histoire naturelle à Bruxelles. Mém. mus. 
roy. hist. nat. Belgique, t. IV, 191 1. 
Kidston et Bennie. On the occurrence of spores in the carbonife- 
rous formation of Scotland. Proc. roy. phys. Soc. Edinburgh t 
vol. IX, 1880-1888. 



33o INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

Kidston et Gwynne-Vaughan. 1. On the fossil Osmundaceae : 4par- 

ties. Trans. roy. Soc. Edin- 
burgh, vol. XL Y, part. III, 
1907 ; — vol. XLVI, part. II, 
1908, et part. III, 1909 ; — 
vol XLYII, part. III, 19 10. 
— 2. On a neAv species of Tempskya 

fromRussia. Verhandl.der russ. 
Kais. mineralog. Gesellsch., 
Band XLYIII, 191 1. 
Kubart. Untersuchungen ùber die Flora des Ostrau-Karwiner 
Kohlenbeckens : I. Die Spore von Spencerites membranaceus, 
n. sp. Denksch. K. Akad. Wiss. Wien., Bd. LXXXY, 1909. 
A. de Lapparent. Revue des questions scientifiques, juillet 1892. 
Leckenby. On the sandstones and shales of the oolites of Scarbo- 
rough, with descriptions of some new species of fossil plants. 
Quart, journ. geol. Soc, vol. XX, i864. 
Lesquereux. Geol. of Penn'a, II. 

Lester Ward. Palaeozoic seed-plants. Science, 26 août 1904. 
Lignier. 1. Equisétales et Sphénophyllales, leur origine filici- 
néenne commune. Bull, de la Soc. linn. de Norman- 
die, série Y, vol. VII, 1908. 

— 2. Sur l'origine des Sphénophyllées. Bull, de la Soc. bot. 

de France, 4 e série, t. VIII, 1908. 

— 3. Le Stauropteris oldhamia Binney et les Gœnoptéridées 

à la lumière de la théorie du mériphyte. Mém. de la 
Soc. bot. de France (mém. n° 24), 1912. 
Lindley et Hutton. The fossil fora of Great Britain, 3 vol., Lon- 
dres, i83i-i837. 
Lyell. On a récent formation of fresb water limestone in For- 

farsbire. Trans. geol. Soc, vol. II, 1829. 
Lyon (Missj. A study of the sporangia and gametophytes of Sela- 

ginella apus and rupestris. Bot. Gazette, t. XXXII, 1901. 
Maslen. 1. The ligule in Lepidostrobus. Ann. of Bot., t. XII, 

1898. 

— 2. The structure of Lepidostrobus. Trans. linn. Soc. Lon- 

don, t. V, 1899. 
Matthew. On some new species of silurian and devonian plants. 
Trans. roy. Soc. Canada, 3e série, t. I. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 33 1 

JÎunier-Ghalmas. 1. Observations sur les algues calcaires apparte- 
nant au groupe des Siphonées verticillées 
et confondues avec lesForaminifères. C. R. 
de VAc. des se, 1877. 
— 2. Observations sur les algues calcaires confon- 

dues avec les Foraminifères et appartenant 
au groupe des Siphonées diebotomes. Bull, 
de la Soc. géol. de France, 3 e série, t. VII, 
1879. 
Natiïorst. 1. Beitràge zur fossilen Flora Schwedens. Ueber einirje 
rhâtische Pflanzen von Palsjô in Schonen. Stuttgart, 
1878. 

— 2. Om spar af nagra evertebrerade djur. m. m. och 

deras paleontologiska betydelse. K. Svenska Vet. 
Ahad. Handlingar, vol. XVIII, n<> 7, 1881 [trad. 
Schulthess : Mémoire sur quelques traces d'animaux 
sans vertèbres... et de leur portée paléontologique). 

— 3. Nouvelles observations sur des traces d'animaux et 

autres phénomènes d'origine purement méca- 
nique décrits comme (( algues fossiles ». Ibid., 
vol. XXI, n° i4, 1886. 

— 4. Ueber die oberdevonische Flora (die « Ursaflora ») 

der Bâren Insel. Bull, of the geol. instit. of Upsala, 
n°8, vol. IV, part. II, 1899. 

— 5. Zur oberdevonischen Flora der Bâren Insel. K. 

Svenska Vetensk. Akad. Handlingar, Bd. XXXVI, 
n° 3, 1902. 

— 6. Bemerkungen ùber Glathropteris meniscioides Brgnt 

und Rhizomopteris cruciata Nath. Ibid. Bd . XLI, 
no 2, 1906. 

— 7. Palâobotanische Mitteilungen, 3. Ibid., Bd. XLIII, 

no 3, 1908. 
8. Les dépôts mésozoïques précrétacés de la Scanie. 
Geologiska Fôreningens I. Stockholm Fôrhandlingar, 
mars T910. 
INewberry. 1. Devonian plants from Ohio. Journal Cincinnati Soc. 
nat. hist., t. XII, 1889. 

— 2. The later extinct floras of north America. U. S. 

geol. survey, monographs, t. XXXV, 1898. 



332 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

Oldham. On a plant of Glossopteris with part of the rhizome 

attached, and on the structure of Vertebraria. Geol. surv. India, 

vol. XXX, pt I, 1897. 

Oliver et Scott. On the structure of the pala30zoic seed Lage- 

nostoma Lomaxi. Phil. trans. roy. Soc. London, t. CIIIC, 1904. 

Pelourde (Fernand). 1. Recherches sur la position systématique 

des plantes fossiles dont les tiges ont 

été appelées Psaronius, Psaroniocau- 

lon. Caulopteris. Bull, de la Soc. bot. 

de France, 1908, p. 88-96, p. 112- 

119, et pi. III. IV. 

— 2. Recherches comparatives sur la structure 

des Fougères fossiles et vivantes. Ann. 
se. nat.„ Bot., 9e série, t. X, 1909. 

— 3. Observations sur quelques végétaux fos- 

siles de l'Autunois. Ibid., t. XI, 1910. 
4. Remarques à propos de quelques fou- 
gères mésozoïques. Ibid., t. XIV, 191 1. 

— 5. Observations sur le Psaronius brasilien- 

sis. Ibid., t. XVI, 19 12. 
Peniïallow. Notes on devonian plants. Proc. and trans. roy. Soc. 

Canada, 7, sect. IV, 1890. 
Potonié. 1. Aeusserer Bau der Blâtter von Annularia stellala. 
Verhandl. Bot. Ver. d. Prov. Brandenburg, Bd. 
XXXIV. 
— 2. Abbildungen und Beschreibungen fossilen Pflanzen- 
Reste der palaeozoischen und mesozoischen Forma - 
tionen, Lief II, K. preuss. geol. Landes-und Berga- 
kad. 7 190/i. 
Raciborski. Ein fossiles Lebermoos aus der Keuper-formation. 

Schles. Ges. fur vaterl. Cultur, 23 novembre 1892. 
Renault. 1. Recherches sur les végétaux silicifiés d'Autun et de 
Saint-Etienne. Mém. de la Soc, édaenne, 1878. 

— 2. Structure comparée de quelques tiges de la flore 

carbonifère. Nouv. Arch. Mas. Paris , 2 e série, t. II, 

1879. 

— 3. Nouvelles recherches sur la structure des Spheno- 

phyllum. Ann. des se. nat., Bot., 6 e série, t. IV. 

— 4. Cours de botanique fossile. l\ vol., 1 88 1-1 885. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 



333 



Renault. 5. Flore fossile du terrain houiller de Gommentry, 
2 e partie. Bull. Soc. industrie minérale, 3 e série, 
t. IV, 2* livraison, 1890. 

— 6. Note sur les cuticules de Tovarkovo. Bail, de la Soc. 

hist. nat. d'Autun, 1890. 

— 7. Flore fossile da bassin houiller et per mien d'Autun et 

d'Epinac, 2^ partie, Paris, 1896. 

— 8. Notice sur les Calamariées. Bull, de la Soc. hist. nat. 

d'Autun, VIII, i8 9 5 ; IX, 1896 ; XI, 1898. 

— 9. Sur quelques microorganismes des combustibles fos- 

siles. Bull, de la Soc. d'industrie minérale, 3e série, 
t. XIII, 4 e livraison, 1899 ; t. XIV, i re livraison, 
1900. 
Renault et Grand'Eury. Etude du Sigillaria spinulosa. Mém. sav. 

étr. Ac. se, t. XXII, 1870. 
Renier. 1. L'origine raméale des cicatrices ulodendroïdes. Ann. de 
la Soc. géol. de Belgique, t. II, 19 10. 
— 2. Observations sur des empreintes de Calamostachys 
' Ludwigi. Ibid , 191 2. 
Renier et Cambier. 1. Observations sur les Pinakodendron Weiss. 
Ann. de la Soc. géol. de Belgique, 
t. XXXVII, 1910. 
— 2. Observations sur Cyclostigma (Pinakoden- 

dron) Macconochiei Kidston, sp., et 
Omphalophloios anglicus Sternberg, sp. 
Ibid., Mém. in-4°, 1911-1912. 
Richter. Beitrdge zur Flora der unteren Kreide Quedlinburgs, I et II, 

Leipzig, 1906 et 1909. 
Rothpletz. Ueber die Flysch-Fucoiden und einige andere fossile 
Algen, sowie ùber liassische Diatomeen fùhrendeHornschwâmme. 
Zeilsch. deutsch. Geol. Ges., vol. XLVIII, 1896. 
Rudolph. Psaronien und Marattiaceen... Denksch. der Kais. Akad. 

der Wissensch,, Bd LXXVIII, Vienne, 1906. 
de Saporta. 1. Prodrome d'une flore fossile des travertins anciens 
de Sézanne. Mém. de la Soc. géol. de France^ 
vol. VIII, 1868. 
2. A propos des Algues fossiles. Paris, 1882. 
— 3. Les organismes problématiques des anciennes Mers, 

Paris, i884. 



334 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

de Saporta. 4. Nouveaux documents relatifs à des fossiles végétaux 
et à des trace sd'Invertébrés associés dans les an- 
ciens terrains. Bull, de la Soc. bot de France, 
vol. XIV, 1886. 
Scholte. Eine neue Art der Stammbildung im Pflanzenreich, Hemi- 
tclia crenulata Mett. Ann. jardin Buitenzorg, série II, vol. II, io,o(). 
D. H. Scott. 1. On Cheirostrobus, a new type of fossil cône 
from the lower carboniferous strata... Phil. 
irans. roy. Soc. London, t. GLXXXIX, 1897. 

— 2. On Spencerites, a new genus of lycopodiaceous 

cônes from the coal-measures founded on tlie 
Lepidodendron Spenceri of Williamson. Ibid. 

— 3. The seed-like fructification of Lepidocarpon, a 

genus of lycopodiaceous cônes from the carbo- 
niferous formation.» Ibid., t. CMC, 1900. 

— 4. On the occurrence of Sigillariopsis in the lower 

coal-measures of Britain. Ann. of Bot., 
vol. XilII, 1904. 

— 5. The occurrence of germinating spores in Stau- 

ropteris oldhamia. The New Phytologist, vol. III, 
1904. 
6. Germinating spores in a fossil Fern-sporangium. 
Ibid. 

— 7. The sporangia of Stauropteris oldhamia. Ibid., 

vol. IV, 1905. 

— 8. On a new type of sphenophyllaceous cône» 

(Sphenopbyllum fertile) from the lower coal- 
measures. Phil. trans. roy. Soc. London, 
vol. CXCVIII, 1905. 

— 9. Structure of Lepidodendron obovatum. Ann. of 

Bot. 9 vol. XX, 1906. 
10. The présent posi tion of paheozoic botany, in Lotsy's 
Progressas Rei Bolaniceœ, 1907. 

— 11. Studies in fossil Botany, 2e éd., Londres, 1909. 

— 12. Sporangia attributed to Botryopteris antiqua 

Kidston. Ann. of Bot., t. XXIV, 1910. 

— 13. On Botrychioxylon paradoxum, sp. nov., a paheo- 

zoic fern with secondary wood. Trans. Linn. 
Soc. London, vol. VII, part. XVII, 191 2. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 335 

D.-H. Scott. 14. Apalœozoic fera, the Zygopteris Grayi of William- 
son. Ann. of Bol., vol. XXVI, 1912. 
Scott (Rina). On the megaspore of Lepidostrobus foliaceus. The 

New Phytologisl, vol. Y, 1906. 
Seward (A. -G.). 1. Catalogue of the mesozoic plants in the depart- 
ment of Geology, British Muséum. The wealden 
Flora. Pt. I, 189/I. 

— 2. Notes on the Binney collection of coal-mea- 

sure plants : I, Lepidophloios. Proc. Cam- 
bridge phil. Soc, vol. X, 1899. 

— 3. On the structure and affinities of Matonia 

pectinata, with notes on the geological 
history of the Matoninae. Phil. trans. roy. 
Soc. London, vol. GXGI, 1899. 

— 4-. Sphenophyllum as a branch of Asterophyl- 

lites. Mem. and proc. Manchester lit. and phil. 
Soc, série IV. 

— 5. Anatomy of Lepidodendron aculeatum. Ann. 

of Botany, vol. XX, 1906. 
6. Fossil plants, vol. I et IL Cambridge. 

— 7. Thejurassic Flora of S utherland. Trans. roy. Soc. 

Edinburgh ,vol. XL VII. part.IV(n°23), 191 1. 
Seward et Hill. On the structure and affinities of a lepidoden- 
droid stem from the calciferous Sandstone of Dalmeny, Scotland. 
Trans. roy. Sog. Edinburgh, vol. XXXIX, part. IV, 1900. 
Seward et Dale. On the structure and affinities of Dipteris, with 
notes on the geological history of the Dipteridina?. Phil. Trans. 
roy. Soc. London, t. GVIG, 1901. 
Seward et Ford. The anatomy of Todea, with notes on the geo- 
logical history and affinities of the Osmundaceae. Trans. Linn. 
Soc. London, second séries, vol. VI, 1 901-1905. 
Suarpe. On a remarkable incrustation in Northamptonshire. Geol. 

Mac/., vol. V, 1868. 
Srertchly. The geology of the Fenland. Mem. geol. surv., 1877. 
Solms-Laubach (H. Graf zu). 1. Ueber die in den Kalksteinen des 

Kulm von Glâtzisch-Falken- 
berg in Schlesien erhaltenen 
structurbietenden Pflanzen. 
Bot. Zeit.y 1892. 



336 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

Solms-Laubach (H. Graf zu.) 2. Ueber StigmariopsisGrand'Eury. 

Dames und Kayser. Palœonl. 
Abhandl.,nou\el\e série, vol. II, 
part. Y, 189/i. 
— 3. Bowmanites Rômeri, eine neue 

Sphenophylleen Fructification. 
Jahrb. d. K. K. geol. Reichsans- 
talt, Vienne, 1895. 

— 4. Ueber devonische-Pflanzenreste 

ausden Lenneschiefern der Ge- 
gend von Grâfrath an Nieder- 
rhein. Jahrb. K. preuss. geol. 
Landesanst. 189.0. 

— 5. Ueber die seinerzeit von Unger 

bescliriebenen structurbieten- 
den Pflanzenreste des Unter- 
culm vonSaalfeld inThùringen. 
A bh. K. preuss. geol. Lande- 
sanst, Heft 23, 1896. 

— 6. Ueber das Genus Pleuromeia. Bot. 

Zeit,, 1899. 

— 7. Fossll botany. Oxford. 

— 8. Der tiefschwarze Psaronius Hai- 

dingeri von Manebach in Thù- 
ringen. Zeitsch. jiïr Botanik , III, 
Heft II, 1911. 
Stenzel. 1. Ueber die Staarsteine. Nova Acta Acad.-Leop. Car. 
nat. curios., XXIV, i85/j. 

— 2. Die Gattung Tubicaulis Gotta. Milth. aus d. K. min.,. 

geol. 11. prœhist. Mus. in Dresden, Heft VIII, 1889. 

— 3. Verkieselte Farne von Kamenz in Sachsen. Mitt. ans 

dem kônig., miner., geolog. und pràhistor. Muséum in 
Dresden, XIII Heft, 1897. 
Stolley. 1. Ueber silurische Siphoneen. Neues Jahrb. fur Min., 

1893. 

— 2. Ueber gesteinsbildende Algen und die Mitwirkung 
solcher bei der Bildung der skandinavisch-baltis- 
chen 'Silurablagerungen. Naturwiss. Wochenschr., 
■ XI, 1896. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 337 

Stolley 3. Untersuchungen ùber Cœlospha?ridium, Cyclocrinus, 
Mastopora und verwandte Gênera des Silur. Arch. 
f. Anthropol. und Geol. Schleswig-Holsteins , I, 1896. 
Stopes (Miss). A new fern from the coal-measures : Tubicaulis 
SutclifFii, nov. sp. Mem. and p roc. Manchester lit. and phil. Soc, 
vol. L, 1906. 
Stur. 1. Die Garbon-Flora der Schatzlarer Schichten : Abt. II, 
Die Galamarien. Ahhandl.K m K. geol. Reichsansl., Wien, 
vol. XI, 1887. 
— 2. Die Gulm-Flora. Abhandl. K.K. geol. Reichsanstalt , VIII-, 
1875-1877. 
Thoday. On a suggestion of heterospory in Sph. Dawsoni. The New 

Phytologist, vol. V. 
Thomas. The affinity of Tmesipteris with the Sphenophyllales. 

Proc. roy. Soc, vol. LXIX, 1902. 
Van Tieghem. Sur le vferment butyrique (Bacillus amylobacter) à 

l'époque de la houille. C. R. de VAc. des se. 1879. 
Velenovsky. Die Farne der bôhmischen Kreideformation. Abhandl. 

der K. bôhm. Gesellsch. der Wiss. y VII Folge, 2 Band, 1888. 
Watson. 1. On a fern synangium from the lower coal-measures 
of Shore, Lancashire. Journ. roy. microscop. Soc, 
1906, part. I. 
— . 2. The cône of Bothrodendron mundum. Mem. and proc. 
Manchester lit. and phil. Soc, vol. LII, 1908. 

— 3. On the ulodendroid scar. Ibid. 

Weiss. 1. Beitrâge zur fossilen Flora : Steinkohlen-Galamarien, 
mit besonderer Berûcksichtigung ihrer Fructificatio- 
nen. Abhandl. geol. Specialkarte von Preussen u. d. 
Thiïring. Staaten, II, Heft I, 1874, et V, Heft II, i884. 

— 2. The vascular branches of stigmarian rootlets. Ann. oj 

Bot., t. XVI, 1902. 

— 3. On Xenophyton radiculosum and on a stigmarian 

rootlet. Mem. and proc. Manchester lit. and phil. Soc., 
t. XLVI, 1902. 

— 4. The vascular supply ofstigmarian rootlets. Ann. of Bot., 

t XVIII, 1904. 

— 5. A biseriate halonial branch of Lepidophloios fuligino- 

sus. Trans. linn. Soc. London, second séries, vol. VI. 

— 6. The parichnos in Lepidodendraceae. Mem. and proc 



338 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

Manchester lit. and phil. Soc, vol. LI, part. II, 1907. 
Weiss. 7. A Stigmaria with centripetal wood. Ann. of bot., 
t. XXII, 1908. 
— 8. Die Sigillarien der preussischen Steinkohlen und 
Rothliegenden-Gebiete. II. Die Gruppe der Sub- 
Sigillarien. Abhandl. K. preuss. geol. Landesanstalt, 
neue Folge, Heft II, 1893. 
White (David). 1. Omphalophloios, a new lepidodendroid type. 
Bull. geol. Soc. America, vol. IX, 1898. 

— 2. Fossil Flora of the lower coal-measures of Mis- 

souri. U. S. geol.surv., Mon., XXXVII, 1899. 

— 3. The seeds of Aneimites. Smith. Miscell. Colleci., 

t. XLVII, 190/i. 

— A. Permo-carboniferous changes in South Ame- 

rica. Journ. Geol., vol. XV, 1907. 
Wild (George). On section of shaft sunk through the middle coal- 
measures at Bardsley Colliery, and interesting discovery of Gala- 
mites. Manchester geol. Soc, F eh. 2, 1886. 
WiLLiAMSON. 1. On the organisation of an undescribed verticil- 
late strobilus... Mem. and proc Manchester lit. 
and phil. Soc., 1871. 

— 2. On some undescribed tracks of invertebrate ani- 

. mais from the Yoredale rocks. Proc lit. and 
phil. Soc. Manchester, vol. X, i885. 

— 3. A monograph on the morphology and histology 

of Stigmaria fîcoides. Palœonlographical Soc, 
vol, XL, 1887. 

— 4. On the light thrown upon the question of the 

grovvth and development of the carboniferous 
arborescent Lepidodendra by a study of the 
détails of their organisation. Mem. and. proc 
Manchester lit. and phil. Soc, 4 e série, vol. IX, 

1895. 

— 5. On the organisation of the fossil plants of the 

coal-measures. Phil. trans. roy. Soc. London, 
1871-1893 (19 mémoires). 
Williamson et Scott. Further observations on the organisation of 
the fossil plants of the coal-measures, part. I et II. Phil. trans. 
roy. Soc London, vol. GLXXXV et GLXXXVI, 1895. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 33() 

Witham. Internai structure of fossil vegetables, Edinburgh, i833. 

Zeiller. 1. Observations sur quelques cuticules fossiles. Ann. se. 

nat., Bot., 6e série, t. XIII, 1882. 

— 2. Fructifications de Fougères du terrain houiller. Ann. 

des se. nat.y Bot., 6 e série, t. XVI, i883. 

— 3. Sur des traces d insectes simulant des empreintes 

végétales. Bull, de la Soc. géol. de France, vol. XII, 

i884. 

— 4. Cônes de fructifications de Sigillaires. Ann. des se. 

nat., Bot., 6e série, t. XIX, 1884. 

— 5. Sur les affinités du genre Laccopteris. Bull, de la Soc„ 

bot. de France, t. XXXII, i885. 

— 6. Flore fossile du bassin houiller de Yalenciennes. 

Etudes des gîtes minéraux de la France, 1886-1888. 

— 7. Flore fossile du bassin houiller et permien d'Autun et 

d'Epinac, ire partie, 1890. 

— 8. Flore fossile du terrain houiller de Commentry. 

i re partie. Bull, de la Soc. d'industrie minérale, 
3e série, II, 2e livraison, 1888 ; IV, 2e livr., 1890. 

— 9. Sur la valeur du genre Trizygia. Bull, de la Soc. géol. 

de France, 3® série, t. XIX, 1890-1891. 

— 10. Etude sur la constitution de l'appareil fructificateur 

des Sphenophyllum. Mém. de la Soc. géol. de France, 
Paléontologie, n» 11, 1893. 

— 11. Elude sur quelques fossiles, en particulier Vertebraria 

et Glossopteris, des environs de Johannesburg 
(Transvaal). Bull, de la Soc. géol. de France, 3 e série, 
t. XXIV, 1896. 

— 12. Observations sur quelques Fougères des dépôts houil- 

lers d'Asie Mineure. Bull, de la Soc. bot. France, 
t. XLIV, 1897. 

— 13. Sur la découverte, par M. Amalitzky, de Glossopteris 

dans le permien supérieur de Russie. Bull, de la 
Soc. bot. de France, t. XLV, 1898. 

— 14. Etude sur la flore fossile du bassin houiller d'Héraclée. 

Mém. Soc. géol. France, Paléontologie, mém. n° 21, 

1899. 

— 15. Eléments de paléobotanique, 1 vol. Paris, 1900. 

— 16. Observations sur quelques plantes fossiles des lower 



3/|0 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

Go.ndwanas. Mem. Geol. surv. lndia : new séries, 
vol. II, 1902. 
Zeiller. 17. Flore fossile des gîtes de charbon du Tonkin. Etudes 
des gîtes minéraux de la France, 1903. 

— 18. Une nouvelle classe de Gymnospermes : les Ptérido- 

spermées. Rev. gén. se. pures et appliquées, 3o août 
1905. 

— 19. Flore fossile du bassin houiller et permien de Blanzy et 

du Greusot, in Etudes des gîtes minéraux de la France, 
1906. 

— 20. Sur la flore et sur les niveaux relatifs des sondages 

houillers de Meurthe-et-Moselle. C. R. de l'Ac. des 
Se., 27 mai 1907. 

— 21. Note sur crnelques empreintes végétales des gîtes de 

charbon du Yunnan méridional. Annales des Mines, 
avril 1907. 

— 22. Etude sur le Lepidostrobus Brownii, Mém. de l'Ac. 

des se., 191 1. 



TABLE ALPHABÉTIQUE 



DES AUTEURS ET DES MATIERES 



Acetabularia, i3. 
Achlya, 17. 
Achlyites, 17. 
Acicularia, i3 k 
Acicularia Schenckii, i3. 
Adiantites, 211. 
Adiantites tenuifolius, 212 
Aléthoptéridées, 209, 21 5, 218. 
Alethopteris, 216, 219, 223. 
Alethopteris Davreuxi, 219. 

— Grandini, 21g. 

— lonchitida, 219 

— Serli, 218, 219. 
Algites,'5. 

Algues, 4. 
Alloiopteris, 21 4. 
Alloiopteris Essinghi, 21/4. 

— quercifolia, 21/4. 
Amalitzky, 227, 228. 
Ambre, 18, 19, 21. 
Anachoropteris, 296. 
Anachoropteris Decaisnei, 296. 

— pulchra, 296. 

— rotundata, 296. 
Angiopteris, 211, 233, 235, 2/40, 2^7. 
Ankyropteris (voir Zygopteris). 
Annularia, 48, /19, 5i. 
Annularia mucronata, 4 9. 

— stellata, /19, 5o. 



Aphlebia, 212, 21 1\, 286. 

Arber (E. -A. Newell), 4, i5i, i63 

16/4, i65, 3i 7 . 
Archaeocalamites, 46. 
Archoeolitholhamnium, 10. 
Archoeopteris, 211, 212. 
Archaeopteris hibernica, 211. 
Archéoptéridées, 2 10, 2i5. 
Arctopodium insigne, 281. 

— radiatum, 281. 
Arthrodendron, 3i,5i. 
Arthropitys, 3i, 44, 48, 5o, 5i. 
Arthropitys bistriata, 3o. 

— communis, 3o. 
Articulatae, 54. 
Ascomycètes, 17. 
Aspidiaria, 101. 
Aspidium angulare, 218. 

— umbrosum, 307. 

Aspléniées, 289. 
Asterocalamites, 27, 29, 46, 47, 48, 

54, 89, 96. 
Asterocalamites radiatus, 4i, 47. 
Asterochlœna, 294, 3 18. 

— laxa, 294. 295. 

— ramosa, 294. 
Asterolithi, 257. 
Asterophyllites, 5i, 58. 
Asterophyllites equisetiformis, 5o. 

— longifolius, 39. 
Asterotheca, 231,233, 234,2 54, 3i8. 



3^2 TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES 



Astromyelon, 33, 36, 48, 52. 
Auerbach, 192. 
Autophyllites, 48. 
Azolla filiculoides, 129. 



Bacillus amylobacter, 2. 

— Permicus, 2. 

— Tieghemi, 2. 
Bactériacées, 1, 2, 3. 
Barber, 6, 8. 
Basidiomycètes, 19. 
Bathypteris rhomboidea, 27/1. 
Bennie, 1 33, i34. 

Benson (Miss), i 45. 

Bergeria, 101. 

Berridge (Miss), 137. 

Bertrand (G. Eg.), 8, 9, 100, 109, 

110, i45, 161, 162, 294. 
Bertrand (P.), 107, 223, 281, 282, 

286, 287, 288, 292, 29^, 296, 297, 

3oo,3oi. 
Bilobites, 4. 
Binney, 70, 177. 
Boghead, 8. 
Boodle, 90, l85, 284- 

BORNET, 9. 

Bornetella, i3. 
Bornia, 46. 
Bosniaski, 59, 60. 
Bothrodendrées, 189. 
Bothrodendron, 2, io3, 189, 190, 

*9 2 , !9 3 , 1( àb- 
Bothrodendron kiltorkense, 192. 

— minutifolium , 191, 

200. 

— mundum, 188, 190, 

2o5. 

— punctatum, io4, 106. 
Bothrostrobus , 191. 
Botrychioxylon, 283. 
Botrychioxylonparadoxum, 282, 283. 
Botrychium, 2 83. 
Botryoptéridées, 247, 248, 252, 275, 



281, 283, 287, 292, 296, 297,. 

298, 3o3, 3o4, 317, 3i8. 
Botryopteris, 248, 25o, a5i, 253,. 

275, 280, 297. 
Botryopteris antiqua, 25i, 278,279, 

280, 297, 317, 3i8. 
Botryopteris cylindrica, 278. 

— forensis, 249, 25o, 25 1, 
275, 276, 277, 280, 298, 317. 

Botryopteris hirsuta, 2 5o, 276, 277, 

278, 279, 280, 298. 
Botryopteris ramosa, 25o, 277, 278,. 

280, 298. 
Botrytites similis, 18. 
Boule, 227. 
Bousfield, n 5. 
Bower, i36, 2o5, 317, 3i8. 
Boweria, 247, 248. 
Boweria schatzlarensis, 248. 
Bowmanites cambrensis, 76. 

— Dawsoni, 66, 67, 70,. 

71, 73-78, 81, 82, 

88, 90. 
Bowmanites germanicus, 76. 

— Rômeri, 77, 81,88,91. 

Brachycladites Thomasinus, 18. 
Brongniart, 109, i58, 159, i6o r 

167, 218, 220, 3l2. 
Brown, 10. 

Browne (Lady Isabel), 207. 
Bruchmann, 182. 
Bryophytes, 23. 
Bryum, 22. 
Bythotrephis, 5. 



Calamités, 19, 24, 25, 26, 27, 29,. 

3o, 32, 33, 34, 36, 39, 5o, 107. 
Calamités pedunculatus, 42. 

— pettycurensis, 3i, 55. 

— radiatus, 94. 

— ramosus, 27. 

— Suckowi, 25, 26. 

— varians, 26. 



TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIERES 3^3 



Calamitina, 26, 44, 5o, 5i. 
Calamocladus, 5i. 
Calamodenclron, 3i, 5o, 5i. 
Calamopitys, 3i. 
Calamostachys, 36, 38, 3g, 4o, 43, 

5o, 02, 89. 
Galamostachys Binneyana, 36, 38, 4o, 

46. 
Galamostachys Casheana, 38, 44. 

— Grand' Euryi, 3g. 

— Ludwigi, 38, 3g. 
Callipteridium, 21g. 
Callipteridium pteridium, 219. 
Gallipteris, 21g, 221, 222. 
Gallipteris conferta, 21g. 
Cambier, ig4, ig7« 
Gamptopteris, 309. 
Gamptopteris spiralis, 3og, 3 11, 320. 
Cardiocarpon anomalum, i43. 
Cardiopteris, g5, 212. 
Gardiopteris polymorpha, 212. 
Carpentier, 268. 

Carruthers, 6, 17, 3g. 

Catenaria, i56. 

Gaulopteris, 254, 25g, 262, 263, 266, 

267, 269, 270, 3o8. 
Gaulopteris aliéna, 2 5g, 270. 

— arhorescens, 3o8. 

— Baylei, 262. 

— endorhiza, 262, 2 63, 264, 
270. 

Gaulopteris Fayoli, 262. 

— patria, 262. 

— peltigera, 262, 267. 

— protopteroides, 2 63. 

— punctata, 2 63. 

— Saportae, 262, 2 63. 

— varians, 2 63, 26g. 
Gayeux, i4. 
Champignons, 16. 

Chara, i5. 

Chara Bleicheri, i5. 

Knowltoni, i5. 
Characées, i5. 



Ghauveaud, 3i, 66, 281. 
Cheirostrobées, 56, 82. 
Gheirostrobus pettycurensis, 83, 84 T 

85, 87, 88, 8g, go, 9 2, 204. 
Chlorophycées, 11, i3. 
Chondrites, 5. 
Chroococcacées, g. 
Chytridinées, 16. 
Gingularia typica, 4^-47» 
Gladoxylon centrale, 281. 

— dubium, 281. 

— mirabile, 281 . 
Clathraria, i53, 1 55, 160. 
Glathropteris, 228, 22g. 
Clathropteris meniscioides, 3i2. 

— platyphylla, 22g. 

Glepsydropsis, 280, 281, 28g, 2gi. 

2g5, 2g8, 2gg, 3o2, 3o3. 
Glepsydropsis antiqua, 280, 287, agg. 
Godonophyton, g5. 
Gœlospha3ridium, i3. 
Conifères, 121, 200. 
Gonwentz, ig. 
Gorallinacées, 10. 
Corda, ig7, 307, 3o8, 3i6. 

CORMACK, 27. 

Gorynepteris, 25 1, 317. 
Gorynepteris Essinghi, 2 5 1 . 

GOWARD, l68. 

Grossotheca, 23 1. 

Cryptogames vasculaires, 66. 

Crustacés, 4. 

Cruziana, 4. 

Gtenopteris, 221. 

Ctenopteris cycadea, 221. 

Cyanophycées, 1. 

Cyathea, 3o5. 

Gyathéacées, 208, 2 46, 3o4, 3o5 ? 

3o6, 3i8, 3ig. 
Cyathéées, 3o6, 3o8. 
Gyathotrachus altus, 2 36. 
Gycadées, i44. 
Cyclocrinus, i3. 
Gyclopteris, 220. 



344 TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES 



Cyclostigma, 192. 
Cymopolia, 12. 



Dactylopora, 11. 

Dactylotheca, 23o, 23 1, 233, 2^0. 

Dactylotheca plumosa, 2 32. 

Dale, 309, 3i5, 320. 

Danaea, 2 38. 

Danaeites, 236, 238. 

Danasites Heeri, 2 38. 

— lunzensis, 2 38. 

— marantacea, 238. 

— saraepontanus, 237. 
Darwin, 227. 
Dasycladées, 11, 12, i3. 
Davalliées, 3^9. 

Dawson, 4. 

Delgado, 5. 

Dennstaedtinées, 3 19. 

Diatomées, i3. 

Dichopteris, 221. 

Dicksonia, 3o6. 

Dicksonia punctata, 3oG. 

Dicksoniées, 3o6, 307, 008, 3i4, 

3i5, 319. 
Dictyophyllum, 228, 229, 309. 
Dictyophyllum exile, 309, 3io. 

— Goliioni, 309. 

— Nathorsti, 309. 

— Nilssoni, 309, 3i3. 

— Yieillardi, 309. 
Dietyoptéridées, 2 2 4, 228. 
Dicynodon, 227. 

Dineuron, 281, 289, 291, 299,302, 

3o3. 
Dineuron ellipticum, 288. 

— pteroides, 283, 288. 
Diplolabis, 2/1 3, 281, 289, 290, 

297, .199, 3o3, 3i8. 
Diplolabis esnostensis, 2/10. 289. 

— forensis, 2/jo, 289. 

— Romeri, 289, 296, 298, 
3o2, 3o3. 



Diplopora, 1 1 . 
Diplosporium ovale, 18. 
Diptéridinées, 228, 268, 3o8, 3og, 

3io, 3i2, 3i5, 319, 320. 
Dipteris, 3og, 3 12, 3ig 
Dipteris conjugata, 3i4. 
Discopteris, 239, 2/»o, 243, 3i8. 
Discopteris Karwinensis, 239. 

— Rallii, 239. 

— Schumanni, 239. 
Distichi (voir Psaronius). 



Ehrenberg, i4. 

Engler, i52> i5/j, 208, 216. 

Equisétales, 2 3, 32, '36, 38, 4 5, 46, 

/17, 48, 5o, 5i, 52, 53,54, 56, 89, 

94, 96. 
Equisetites, 2 3. 
Equisetites arenaceus, 2/i, 52. 

— Burchardti, 53. 

— Yokoyamœ, 53. 
Equisetum, 23, 24, 27, 28, 37, 5o, 

5i, 52, 54, 275. 
Equisetum giganteum, 24. 

— Lombardianum, 24. 

— Oregonense, 24. 

— Telmateia, 27. 
Eremopteris, 21 4. 
Eremopteris artemisiœfolia, 2 1 4 . 
Eucalamites, 27, 5i. 
Eufilicinées, 208, 268, 3o8, 3 16. 
Eu-Pécoptéridées, 21 5, 216. 
Eu-Sigillaria3, i52, i55, 175. 
Eusporangiées, 208, 23o, 24o, 2/18, 

3i8. 



Favularia, 1 53. 
Feistmantel, 53, 57, 172, 3o5. 
Félix, 276. 

Filicales, 208, 209, 23o, 3i5. 
Filicales leptosporangiées, 208, 2 3o, 
235, 2/10, 248, 3i8. 



ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES 345 



Fischer, 46. 
Fissidens, 22. 

FlTTLNG, 200. 

Fliche, 197. 
Floridées, 6, 10. 
Flysch, 5. 
Fontinalis, 22. 
Foraminifères, n. 
Ford, 272. 

Fougères, 78, 210, 224, 238, 240, 
253,268,27/,, 286, 287, 291,293, 
296, 3o8, 317, 3ig. 
Frullania, 21. 
Fucacées, 6. 
Fucus, 5. 

G 
Galium, 56. 
Gallionella, i4. 

Gangamopteris, 22/4, 226, 228, 229. 
Gangamopteris cyclopteroides, 227. 

— major, 227. 

Gardner, 21. 
Germar, 197. 
Gleichéniacées, 208, 216, 2 44, 245, 

246, 268, 3i8, 319. 
Glossoptérien (étage), 227, 228. 
Glossopteris, 59, 22/», 225, 226, 227, 

228, 229. 
Glossopteris Browniana, 2 2 5. 
Goeppert, 18, 25g. 

GoLDENBERG, I 7O. 

Gomphospha?ria, 9. 

Gondwana (continent de), 59, 227, 

228. 
Goniada maculata, 4. 
Gordon, 283, 289, 298, 299, 3o3. 

GOTTSCHE, 2 1. 

Gradatae, 3 18. 

Grammatopteris, 292. 

Grammatopteris Rigolloti, 293. 

Grand'Eury, 24, 25, 48, 5o, 5i, i5o, 
167, 175, 209, 234, 237, 254, 255, 
263, 265, 270, 290, 291. 

Grisou, 4. 



Gwynne-Vaughan, 271-274, 298, 2Qcf r 

302, 3o3, 3o4, 3i5, 3i6. 
Gymnospermes, i44> 210. 
Gymnostomum, 22. 
Gyroporella, 1 1 . 
Gyropteris, 296. 
Gyropteris sinuosa,296, 297, 3oo,3oi . 

H 

Malimeda gracilis, i3. 

— Saportae, i3. 

Haliserites, 5. 
Halle, 201, 202. 
Halonia, 98, 107, 108, 109. 
Hapalopteris schatzlarensis, 247. 
Harvey Gibson, 124, 182. 
Haughton, 192. 
Hausmannia, 3 12. 
Hawkshaw, 177. 
Hawlea, 23 1. 
Hayden, 228. 
Heer, 94, 95. 
Helmintholithi, 2O7. % 
Helminthosporium obovatum, 18. 
— striiforme, 18. 

Helminthostachys, 294. 

Hemitelia capensis, 21 3. 
— crenulata, 317. 

Hépatiques, 19. 

Hétérodictyée (nervation), 229. 

Hick (Thomas), 33, 186. 

Hickling, 36, 42, 43., 

Hierogramma mysticum, 281. 

Hill, n3, 122, 123. 

Homodictyée (nervation), 229. 

Hooker (J.-D.), ii4, 227, 

Houille, 2, 3. 

Hovelacke, 1 1 4, 123. 

Howse, 33. 

Hughes, 5. 

Hutton, 33, 189. 

Hydroptéridinées, 208. 

Hyménophyllacées, 208, "244, 297, 
3i8, 3i 9 . 



346 TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES 



llymenophyllites, 2/4/1. 
Hyphomycètes, 1 8 . 
Hyphomycètes stephanensis, 18. 



<( Infranodal canals » (canaux infra- 

nodaux), 3o. 
Isoëtes, 123, 12 4, 1/12, 172, 173, 

200, 2o3, 207. 
Isoëtes hystrix, 122. 



James, 2. 

JoNGMANS, 82. 

Jungermannia, 21. 
Jungermanniées, 20. 
Jungermannites, 20. 

K 

Karoo (système du), 227. 

Kaulfussia, 2 35, 2 36. 

Kérosène shale, 8. 

Kidston, 23, 33, 36, /|5, /17, 76, 77, 
81, 82,98, 102, io3, 109, 118, 
i33, i3/i, i5o, i55, i56, 161, 162, 
i63, 16/,, i65, 166, 168, 169, 172, 
J 7 3 5 1 9 I , l 9$, *9k, 195, 2o5, 209, 
211, 23i, 232, 233, 2/47, 271, 272, 

273, 27/1, 279, 280, 288, 298, 299, 

3o2, 3o3, 3o4, 3i5, 3i6. 
Kidstonia, 2/42, 3 18. 
Kidstonia heracleensis, 2/41, 2/42. 
Klukia, 2/j3, 244. 
Klukia exilis, 2/1/1. 
Knorria, 101. 
Knorria mirabilis, 102. 
Kubart, 139, i4o. 



Laccopteris, 2/46. 
Lagynophora, 10. 
Laminaria, 6. 
Laminariées, 6. 
Lapparent (de), 3. 



Leckenby, 20. 

Leiodermaria, i53, i55. 

Lepidocarpon, i4o, i43, 1/4/1, 1/46, 
206. 

Lepidocarpon Lomaxi, i/io, 1/41. 
1/42, i/j5, 1/47- 

Lepidocarpon Wildianum, 1/4/4, 1/48. 

Lépidodendrées, 109, 122, 123, i33, 
i3/i. 

Lepidodendron, 16, 17, 97, 99, 101, 
102, io3, io5, 112, 117, 118, 119, 
120, 122, 12/1, 125, i3o, 1/41, 1/19, 
i5i, i56, 161, 16/4, 169, 170, 175, 
i83, 186, 189, 192, i 9 5, 199, 2o3, 

204, 273. 

Lepidodendron aculeatum, 98, 10 1, 

— bre vifolium ,114,119, 

120, 123, 170, 204. 

— cyclostigma, 195. 

— esnostense, 16, 118, 

121, 122, i35. 

— Harcourti, 109, 110, 

t 1 1, 112, 1 13, 1 16, 
119, 126, 128, 189. 
Hickii, io5, 110, 
122. 

— intermedium, 117. 

— mammillatum, 195. 

— mundum, 188, 190. 

— obovatum, 117. 

— pettycurense , 118, 

119. 

— rhodumnense , 118, 

119. 

— saalfeldense ,118,119.- 

— selaginoides, 89, io5, 

1 14, 1 15, 116, 118, 
119,120, 120, 170. 

204. 

Spenceri, i35, 139. 

— -Veltheimianum, i3o. 
Wunscbianum , 112, 

1 13, n4, 119. 



TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES 34^ 



i3o, 
12G, 



Lepidophloios, 97, 102, 107, 108, 

112, 117, 122, 124. 
Lepidophloios fuliginosus, 109, 110, 

117, 120, 186. 
Lépidospermées, i48. 
Lepidostrobus, 87, 124, 125, 

i3a, i3 7 , i38, i4o, i4i, i43, 

2o5. 
Lepidostrobus Brownii, 125, 
127, 128. 
Dabadianus, 127. 

— Delagei, 127. 

— foliaceus, 129. 

— insignis, i35. 

— Laurenti, 127. 

— Oldhamius, 128, 

l3o, l32, ll\2. 

— Obryi, 191. 

— Rouvillei, 127. 

— Schimperi, 127, 

— Veltheimianus, 
i3i, i32, ï33, i34. 

Leptodon, 22. 

Leptospharrites Lemoinii, 18. 
Leptosporangiées [voir Filicales 

tosporangiées) . 
Lesquereux, 195, 2Ô3. 
Lester Ward, i48. 
Lichens, 19. 

LiGNIER, 54, 292. 

Lindley, 33, 189. 
Lindsayées, 319. 
Linopteris, 222, 223, 224. 
Linopteris Brongniarti, 222. 

— Germari, 222. 
Lithophyllum, 10. 
Lithothamnium, 10. 

LoMAX, 189. 

Lonchopteris, 219, 223, 224. 
Lonchopteris Bricei, 219. 
Loxsomacées, 3 18. 
Lycopodiales, 21, 54, 96, 97, 

171, 200, 2o3, 2o5, 206. 
Lycopoditées, 200. 



29, 



128. 
i3o, 



lep- 



Lycopodites, 201. 
Lycopodites Zeilleri, 201. 
Lycopodium, 123, 201, 202, 2ô5, 

206. 
Lycopodium Selago, 202. 
Lycostrobus Scotti, 202» 
Lyell, 16. 
Lygodium, 218. 
Lygodium circinatum, 2 43. 

— hastatum, 2 43. 

— japonicum, 2 43. 

— lanceolatum, 2 43. 

— scandens, 2 43. 
Lyon (Miss), 147. 

M 

Macrocystis, 6. 

Macrosporium subtrichellum , 18. 

Macrostachya, 43, 5o, 52. 

Macrostachya carinata, 44. 

Marattia, 211, 2 35. 

Marattiacées, 208, 239, 243, 247, 

252, 256,258, 265, 266,268,308, 

3i8. 
Marattiales, 208, 216, 23o, 237, 253, 

254, 266, 268, 269, 270, 317. 
Marchantia, 20. 
Marchantiées, 20. 
Marchantites, 20, 21. 
Marchantites erectus, 20. 

— Sezanuensis, 20. 

Mariopteris, 216, 218, 220. 
Mariopteris muricata, 216, 217. 
Marsiliacées, 208. 
Maslen, 125, 128, 129, i42. 
Matthew, 19. 
Mastopora, i3. 
Matonia, 3 19. 
Matoniacées, 208, 246, 268, 3 18, 

319, 320. 
Matonidium , 2 46. 
Mazocarpon, i34, 206. 
Mégalo pteris, 224. 
Megaphyton, 259, 270. 



348 TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES 



Megaphyton didymogramma, 270. 

— insigne, 270. 

— Mac, Layi, 2G9, 270. 
Mertensia dichotoma, 2 45. 

— glauca, 21 3. 

— glaucescens, 2/1 5. 
pubescens, 2 45. 

— Sieberi, 2 4 5. 
Meschinelli, 16. 

Miadesmia membranacea, i/|5, i46, 

1/17, i48, 206.' 
Micrococcus Guignardi, 2. 

Zeilleri, 2. 
Microdictyon, 2 46. 
Mixtae, 3 19. 
Mousses, 21. 

Mucedites stercoraria, 18. 
Mucor combrensis, 17. 
Mucorinées, 17. 
Munier-Chalmas, 11, 12. 
Muscinées, 19. 
Muscites ferrugineus, 22. 

— polytrichaceus, 21. 
Myxomycètes Mangini, 17. 
Myriotbeca, 2 33. 
Myriotheca Desaillyi, 2 33. 

N 

Naïadées, 21 . 

Najadita, 21. 

Nathorst, 4, 5, 93, 94, 95, 96, 

202, 2o3, 3io,' 3u, 3i2, 3i3, 3i5, 

320. 
Nathorstiana arborea, 200. 

— gracilis, 200. 
Nematophycus, 6. 
Nematophycus crassus, 7. 

— deçhenianus, 7. 
Hicksi, 7. 

— laxus, 7. 
Logani, 6, 7. 
Ortoni, 7. 

— • Storriei, 7. 

- — tenuis, 7. 



Nematophyton, 6. 
Newberry, 24, 96. 
Névroptéridées, 209, 210, 221. 
Nevropteridium, 2 2 3. 
Nevropteris, 19, 221, 222, 2 2 3, 

224. 
Nevropteris gigantea, 222. 

— heterophylla, 222. 
Nitella, i5. 



Odontoptéridées, 209, 210, 220. 
Odontopteris, 220, 221. 
Odontopteris Brardi, 220. 

— lingulata, 220. 

— minor, 220. 
Oldham, 2 2 5, 226. 
Oligocarpia, 23i, 2 44. 
Oligocarpia Gutbieri, 2 45. 

— lindsœoides, 2 45. 
Oliver, 208, 209. 
Omphalophloios, 189, 195, 196, 

*97- 
Oncopteris, 3o4, 3o5, 3oG, 3o3. 
Oncopteris Kauniciana, 3o4, 3o6. 

Nettvalli, 3o4, 3o5. 
Onoclea Struthiopteris, 226. 
Oocbytrium Lepidodendri, 16. 
Opbioglossacées, 208, 283, 294. 
Ophioglossales, 208. 
Osmunda regalis, 272, 274. 
Osmondacées, 208, 240, 242, 2 43, 

247, 25i, 268, 271, 272, 273, 274, 

278, 279, 294, 296, 298, 3o3, 3i4, 

317, 3i8, 319. 
Osmundites Dowkeri, 272. 
— - Dunlopi, 271. 
Gibbiana, 271. 

— Kolbei, 271, 272, 298. 

— Schemnitzensis, 272 . 

— Skidegatensis, 271, 272^ 
273. 

Ovopteris, 21 3. 



TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES 34<) 



Pachytheca, 7. 
Palaeohepatica, 20. 
Palaeachlya, 17. 
Palacomyces gracilis, 17. 

— majus, 17. 
Palaeoporella, i3. 
Palaeopteris, 211. 
Palseostachya, 4o, 4i, 5o, 62. 
Palaeostachya gracilis, 4o. 

vera, 4o, 42, 46. 
Palmatopteris, 21 3. 
Palmatopteris furcata, 2 1 3. 
Pareiasaurus, 227. 
Parkériacées, 208. 
Parichnos, 100. 
Pécoptéridées, 21 4, 25 1. 
Pecopteris, 2i5, 216, 219,222, 223, 

23o, 233, 234, 235, 237, 2/12. 
Pecopteris arborescens, 21 5. 

— cyathea, 21 5. 
Pecopteris cyathoïdes, 2i5, 254. 
Pecopteris dentata, 2 3o. 

— feminaeformis, 21 5. 

— Geriensis, 266. 

- — intermedia,2 38, 239, 266. 
nevroptéroïdes, 21 5. 

— penna3formis, var. Musen- 
sis, 266. 

Pecopteris Pluckeneti, 210, 21 5. 

— polymorpha, 21 5, 2 34, 

235. 

— subcrenulata, 266. 

— unita, 21 5, 2 35. 

— unitae, 21 5. 

Pelourde (Fernand), 24i, a5i, 256, 
265, 266, 268, 279, 293, 307, 
3i4. 

Penhallow, 6. 

Péronosporées, 17. 

Peronosporites antiquarius, 17. 

Phanérogames, 1/47, 182, 2o5. 

Phéophycées, 6. 



Phyllotheca, 52. 

Pila bibractensis, 8, 9. 

— scotica, 8, 9. 
Pinakodendron, 189, 193, 196. 
Pinakodendron Macconochiei, 193. 
— musivum, ig3, 206, 

Ohmanni, 193. 
Pinnularia, 34, 52. 
Pleuromeia, 200, 2o5. 
Pleuromeia Sternbergi, 197, 198. 
Polleriana, i52, i53. 
Polypiers, 11, i3. 
Polypodiacées, 208, 247, 3i9, 320. 
Polyporus vaporarius, 19. 
Polystichi [voir Psaronius). 
Polytrichacées, 21. 
Polytrichum, 22. 
Polytrypa, 11, 12. 
Poroxylon Edwardsii, 3i. 
Potonié, 5o, 57, 74, i52, i53, i54, 

197, 199,213, 216. 
Prantl, i52, i54, 208, 216. 
Preissia, 20. 
Preissites, 20. 
Prêles, 33, 53. 
Presl, 234. 
Protopteris, 3o6, 307, 3o8, 3i4, 

3i5. 
Protopteris Gottai, 3 08, 

microrhiza, 3o8. 
— Singeri, 307. 

Psaroniées, 266, 268. 
Psaroniocaulon, 2 54. 
Psaronius, 254, 256, 207, 258, 259, 

260, 263, 266, 267, 268. 
Psaronius aster olithus, 2 5g. 

— bibractensis ,259,260,267. 

— brasiliensis, 258, 259, 267. 

— Brongniarti, 259. 

— Distichi, 259. 

— giganteus, 2 55. 

— infarctus, 2 5g. 

— — var . hippocre- 
picus, 260. 



PAÎ.EO^'TOLOnîK 



35o 



TABLE ALPHABETIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES 



Psaronius Levyi, 259. 

— Polystichi, 269, 2 Go. 

— Renaulti, 267, 268. 

— Solmsi, 267. 

— Tetrastichi, 2 5g. 

— Viconiensis, 268. 
Pseudobornia ursina, 93, 9 4, 96. 
Pseudoborniales, 54, 9/1, 9O. 
Psilotales, 54, 89, 91, 92, 96. 
Psilotum triquetrum, 89, 90, 91, 92. 
P ter idées, 319. 

Pteridium aquilinum, 218. 
Ptéridophytes, 23, 66, i44, 1^7, i48, 

206, 208. 
Ptéridospermées, 209, 210, 215,22/1, 

253, 286. 
Pteridotheca, 246, 2 A 7, 248. 
Pteridotheca Butter worthii, 246. 

— Williamsonii, 247. 

Pteris, 218. 
Pteris longifolia, 307. 
Ptychocarpus, 2 35, 2 36. 
Ptychocarpus unitus, 237. 
Ptychopteris, 254, 25g, 269, 270.' 
Puccinia graminis, 17. 
Pyxidicula bollensis, i3. 
— liasica, i4. 



Rachiopteris tridentata, 276. 

Raciborski, 20, 244. 

Reinschia australis, 8, 9. 

Renault, 2, 3, 8, g, 16, 17, 18, 
28, 3i, 3 2 , 35, 3 9 ,4o, 4.1, 44 
58, 66, 68, 69, 70, 102,118, 
121, 127, i35, i5o, 159, 164, 
167, 168, 186, 192, 23i, 235, 
238, 23g, 240, 241, 246, 249, 
266, 275, 276, 283, 286, 3o6. 

Renaultia, 23i, 232, 233, 240, 

— chœrophylloides, 232, 

— microcarpa, 232. 
Renier, 3g, g8, 106, 107, ig4, 
Rhacopteris, 212, 21 4. 



,48 

IJ 9 
i65 

25o 

0A-7 



97. 



Rhacopteris paniculifera, 212. 
Rhizomopteris, 3 12, 3i5. 
Rhizomopteris cruciata, 3 1 2 , 3 1 3 . 

— Gunni, 3 10. 

— Schenki, 3i3. 
Rhizomorpha lichenoides, 19. 
Rhodea, 21 3, 21 4. 

Rhodea dissecta, 21 3. 

Rhytidolepis, i52, i53, i54, 1O1. 

171. 
Richox, 18. 

RlCHTER, 200, 3l2. 
ROTHPLETZ, 5, 6, l3, l4. 
RuDOLPH, 2 55. 



Salviniacées, 208. 
Saporta (de), 5, 20. 
Saprolégnées, 17. 
Sciienk, 4g. 

ScHEUCHZER, 56. 
SciIIMPER, l57, I76, 211. 

Schizaea, 2g3. 

Schizœa malaccana, 293. 

Schizéacées, 208, 242, 243, 244 

3i8, 3ig. 
Schizoneura gondwanensis, 53, 

— paradoxa, 53. 

Schizopteris pinnata, 291. 
Schizostachys frondosus, 291. 
Sehizoxylon taeniatum, 281. 

SCHOUTE, 3l7. 

Scolecopteris, 234, 235, 254 

Scolecopteris elegans, 2 34, 2 35 

— polymorpha, 2 34. 

Scott (D. H.), 24, 3i, 32, 33 

4i, 42, 61, 62, 63, 64, 65 
70, 71, 72, 7 4, 76, 77, 78, 
80, 83, 84, 87, 88, 89, 94, 
ni, 112, ii3,ii5, 117, 121, 
i3o, i3i, i32, i33, i34,i35, 
i38, i3g, t/io, i4i, i42, i43, 
i4g, 161, 164, 166, 167, 168, 
180, 184, i85, 187, 188, 200, 



246. 



3i8. 



34, 

68, 

79< 
109, 

120, 
10G, 
i44, 
16g, 



TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES 35 1 



5*06,207, 208, 209, 2/16, 2/17, 2/18, 

2ÔO, 25l, 252, 253, 268, 275, 277, 

278, 282, 283, 284, 28G. 
Scott (Rina), 129, 1/16. 
Selaginella, 123, 124. 126, 1/42, 

t^5, 1/17, 172, 201, 202, 2o5, 

207. 
Selaginella apus, 1/47. 

— kraussiana, 182. 
oregana, 12 4. 

— rupestris, 12 A, 1/17, 202. 

— spinulosa, 182. 
Selaginellites, 201, 207. 
Selaginellites elongatus, 202, 2o5. 

— primrcvus, 201. 

Suissei, 201, 202. 

Senftenbergia, 23i, 2/12, 2 4 3, 3 1 8. 

Senftenbergia elegans, 242, 2 4 3. 

Seward (A. C), 7, i'4, 20, 33, 5i, 
56, 57, 58, 61,70, 101, 109, 110, 
n3, 117, i32, 189, 196, 197, 198, 
22/1, 225, 226, 227, 2/16, 272, 278, 
309, 3io, 3i2, 3i5, 320. 

Sharpe, 16. 

Sigillaria, 98, to3, i49, i5o, i5i, 
i5a, i55, i56, 161, 164, 168, 169, 
170, 171, 173, 17A, 175, 177, 186, 
192, 199, 2o3, 273, 294. 

Sigillaria alveolaris, i53. 

— Brardi, i5o, i55, 159,167, 

196. 

— elegans, i5o, i53, 159, 161, 

162, i63, 169, 204. 

— elliptica, i52. 

— elongata, i52, 161, 162. 

— Eugenii, i5o. 

— laevigata, i56. 

— lepidodendrifolia, i5o. 

— mamillaris, i52, i63, i65. 

— Menardi, i58, 159, 160, 

161, 16/1, 167, 168, 169, 
170, 204. 

— polyploca, 171. 

— reniformis, 1/19, 161. 



Sigillaria scutellata, i5i, i63, i64 r 
i65, 169, 170, 171,20/1. 

— spinulosa, 1 55, 166, 167, 

168, 169, 170, 204. 

— tessellata, i5o, 1 53, i56 r 

i5 7 . 
xylina, 167, 170, 20/4. 
Sigillariopsis, i65. 
Sigillariopsis Decaisnei, i64. 

sulcata, 16/4. 
Sigillariostrobus, 170, 172, 173. 
Sigillariostrobus Goldenbergi, 172. 
— nobilis, 172. 

Souicbi, 172. 
strictus, 172. 
Tieghemi, 171. 
Simplices, 3 18. 
Siphonées, n. 
Skertchly, 16. 
Solenopora, 10. 

Solms-Laubach (H. Graf zu), 8, 48,. 

77, 92, 118, 123, i38, 167, 175, 

197, 198, 199, 200, 24i, 256,258 r 

266, 267, 268. 

Spencerites, 2o5, 206. 

Spencerites insignis, i33, i35, i36 r 

137, i38, 139, i4o. 
Spencerites majusculus, i38, 139. 

— membranaceus, 139. 

Spermophytes, i43,- ï44> i47, 209,. 

321. 

Sphagnum, 22. 

Sphénophy Haies, 32, 46, 47, 54, 55 y 

56, 82,88,89, 9^92, 96. 
Sphénophyllées, 56, 59, 70, 77, 82 r 

8 9> 9°, 9 1 - 
Sphenophyllostachys, 70. 
Sphenophyllum, 3i, 54, 55, 56, 58, 

59, 60, 61, 64, 65, 67, 68, 69, 70, 

7 3, 7 4, 75, 80, 86, 89. 
Sphenophyllum charaeforme, 82. 

— cuneifolium, 57, 58 T 

5 9?7 6 ,77» 82 - 

— cuneifolium , var. 



35 2 



TABLE ALPHABETIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES 



saxifragaefolium , 

7 6. _ 

Spb enophy llum emar ginatum ,58,76. 

— fertile, 78, 79, 80, 

81,88. 

— filiculme, 60. 
■ — gracile, 76. 

— insigne, 64, 65, 66, 

67, 68, 70, 85. 

— majus, 77, 81, 88, 

92. 

— myriophyllum, 58, 

77, 8 9^ 

— oblongifolium, 58, 

60, 76. 

— plurifoliatum , 61, 

62, 64, 67, 68, 70, 

77,78. 

— quadrifidum, 68. 

— speciosum, 57, 58, 

60, 96. 
tenerrimum, 57. 
trichomatosum, 57, 

61,77,81,82,88. 
verticillatum, 60,7/4, 

76. 

vetustum, 96. 
Sphenopsida, 9/4, 20/i, 206. 
Sphénoptéridées, 209, 212, 2i3, 2i5, 

216, 244, 25r, 319. 
Sphenopteridium, g5. 
Splienopteris, 210, 211, 2i3, 233, 

239, 2^2, 244. 

Sphenopteris Brongniarti, 244. 

— Bronni, 3t9. 

. — chaerophylloides, 2 32. 

herbacea, 319. 

— Hôninghausi, 210. 
microcarpa, 2 33. 

— neuropteroïdes, 2 33. 
pécoptéroïdes, 2 32. 

— quadridactylites, 3 19. 
Sphenothallus angustifolius, 4. 
..Sphyropteris, 2 33. 



Spirorbis, 101, 
Sporotrichites densus, 18. 

heterospermus, 18. 
Stauropteris, 248, 2 53, 3o3. 
Stauropteris oldhamia, 2 52, 2 53, 

291, 292. 
Stenzel, 257, 259, 285, 286, 295. 

3o8. 
Stigmaria, 98, n4, 118, 170, 177, 

178, 180, 181, i83, 186, 187, 188, 

190, 196, 200, 2o3, 2o4. 

Stigmaria licoides, 175, 176, 177, 

179, 181, 182, i83, 184, i85, 186, 
188 

Stigmariopsis, 175. 
Stipitopteris, 254, 263, 265, 266. 
S tipitopter i s peltigerifor mis , 2 63,265. 
— reflexa, 2 63. 

Renaulti, 263. 
Stolley, 12. 
Stopes (Miss), 294. 
Strasburger, 2^5. 
Streptotrichites spiralis, 18. 
Stur, 25, 33, 47, i23, i5o, 23i, 

2 45. 
Sturiella, 23r, 238, 239. 
Stylocalamites, 26, 5i. 
Sub-Sigillariae, i52, i54, i55, 175. 
Sycidium, 11. 
Syncardia pusilla, 281. 
Syringodendron, 1 56, 157, 1 58, 168. 



Taenioptéridées, 2 23. 
Taeniopteris, 223, 224, 238. 
Taeniopteris Zeilleri, 2 2 3. 
Tansley, 292. 
Teleutospora Milloti, 17. 
ïempskya, 3i6. 
Tempskya macrocaula, 3 16. 

— microrrhiza, 3 16. 

— pulchra, 3 16. 

— Rossica, 3i5. 

— Schimperi, 3 16. 



TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES 353 



Tessellata, i52, i53, i54. 
Tetrastichi (voir Psaronius). 
Thallophytes, 23. 
Thamnopteris, 298. 
Thamnopteris Schlechtendali , 271, 

2 7 3, 299. 
Thaumatopteris Schenki, 3i3. 
Thinnfeldia, 216, 222. 
Thinnfeldia rhomboïdalis, 216. 
Tiïouay, 74. 

ÏHOM.E, 3û5. 

Thomas, 91, 92, i5i, i63, 164, i65. 
Thuidium, 22. 
Thyrsoporella, n. 
Tmesipteris, 90, 91, 92. 
Todea barbara, 27/t. 

— hymenophylloides, 272. 

— superba, 272. 
Todeopsis, 2/11. 
Todeopsis primaeva, 24 1. 
Trautschold, 192. 
Trizygia, 57, 5g, 60, 61. 
Tubicaulis, 293, 2 9 h. 
Tubicaulis Berthieri, 2 9 4. 

— Solenites, 293, 29/1. 

— Sutcliffii, 294, 296. 

U 

Ulodendron, 98, io3, 108. 
Ulodendron Montagnei, 107. 
Urédinées, 17. 
Urnatopteris, 2 3i. 

V 

Van Tieghem, 2. 
Velenovsky, 3o4, 3o5, 3o6. 
Vermiporella, 1 1 . 
Vertebraria, 225, 226, 227. 
Von Rôhl, 4 9 . 

w 

WATELET, 2 1, 

Watson, io/j, io5, 107, 190, 236. 
Weichselia, 216, 223, 224. 



Weiss, 26, 44, 45, 99, 100, 108, 
109, 122, i83, 184, 186,187, 193, 
196, 198. 

White, 195, 196, 209, 228/ 

Wild, 2/4, i43, i5o. 

Williamson, 5, 3o, 32, 34, 38, 4i, 
42, 6i, 62, 63, 64, 65, 66, 70, 71, 
72, 73, 74, 75, 76, 87, 107, 108, 
n3, n4, 125, 128, 129, i3o, i33, 
1 35, i36, 139, i43, 161, 177, 178, 
179, 180, 181, 182, 188, 190,267, 
268, 282, 286. 

Witham, 109. 



Xenophyton radiculosum, 186. 



Zalesskya, 298. 

Zalesskya diploxylon, 271, 273 

— gracilis, 271, 273. 
Zeiller, 5, 21, 36, 44, 52, 58 


, 60, 


6l, 74, 75, 76, 125, 126, 

149, i5o, i54, i55, i56, 159 


127, 


172, 173, 191, 192, 201, 202, 


209, 


210, 217, 225, 226, 227, 228 


229, 


a3i, 232, 233, 239, 240, 241, 


242, 


243,244, 245, 246, 25i, 258, 


260, 


261, 262, 263, 265, 269,270, 
3o 9 , 3i 9 . 

Zenker, 234. 


290, 


ZOBEL, 74, 75. 

Zygopteris, 2 48, 249, a5i, 252, 
281, 285. 290, 291, 295, 298, 
3, 7 . 
Zygopteris bibractensis, 281, 
286, 287, 289, 
3o2, 3o3. 


253, 
2 99, 


282, 
290, 


— Brongniarti, 286. 

— corrugata, 282, 283, 


286, 


287, 298. 

— diupsilon, 290, 3o2, 

— duplex, 283, 289, 

3o2, 3o3. 


3o3. 
290, 



354 TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES 



Zvoopteris Grayi, 283, 284, 's 
286, 295, 298. 

— Lacattii, 290, 3o3. 

— pinnata, 2^9. 

— primaria, 289, 3o3. 



Zygopteris scandens, 286, 286. 

— Scotti, 3o2. 

— Tubicaulis, 290, 3o3. 

— Williamsoni, 287, 289. 

3o2, 3o3. 



TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES 



Préface de M. Zeiller xiii 

Avant-propos xix 

Cryptogames cellulaires 1 

I. — Bactériacées i 

II. — Algues 4 

A. Nematophycus 6 

B. Pachytheca 7 

G. Boghead 8 

D. Floridées 10 

E. Chlorophycées 11 

b\ Diatomées i3 

III. — Characées. i5 

IV. — Champignons 16 

V. — Lichens . - .• . . 19 

VI. — Muscinées 19 

A. Hépatiques . 19 

B. Mousses 21 

Equisétales 23 

I. — Equisétales paléozoïques .... . . 24 

A. Morphologie externe 24 

B. Structure des tiges 27 

C. — feuilles .... 33 

D. — racines 33 

E. Fructifications 36 

a) Calamostachys . . . 36 

b) Palseostachya . 4o 

c) Macrostachya . . 43 

d) Cingularia 44 

e) Asterocalamites 46 

/) Autophyllites 48 



356 



TABLE SYSTEMATIQUE DES MATIÈRES 



F. Classification 48 

a) Annularia 48 

b) Arthropitys 5o 

c) Galamodendron 5o 

II. — Autres Equisétales 52 

A. Phyllotheca . 52 

B. Equisétales mésozoïques 52 

III. — Conclusion 53 

Sphénophyllales 56 

I. — Sphénophyllées 56 

A. Morphologie externe 56 

B. Structure anatomique 61 

C. Fructifications 70 

a) Bowmanites Dawsoni 70 

b) — Rômeri 77 

c) Sphenophyllum fertile 78 

d) — majus 81 

e) trichomatosum 81 

/) — charœforme 82 

II. — Cheirostrobées 82 

III. — Résumé et Conclusions -. 88 

Jjycopodiales 97 

I. — Lepidodendron. . 97 

A. Morphologie externe 97 

a) Bergeria . 101 

b) Aspidiaria 101 

c) Knorria 1.0 1 

d) Lepidophloios 102 

e) Ulodendron io3 

/) Halonia 107 

B. Structure anatomique de la tige 109 

a) Lepidodendron Harcourti 109 

6) — Wunschianum 112 

c) — • brevifolium u4 

d) — selaginoides n4 

e) Lepidophloios fuliginosus . 117 

f) Lepidodendron pettycurense 118 

g) Ramifications de la tige principale 119 

C. Structure anatomique de la feuille 121 



TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES 357 

D. Fructifications i2<i 

a) Lepidostrobus. 124 

6) Spencerites. i35 

c) Lepidocarpon 1 4o 

d) Miadesmia i45 

II. — Sigillaria U9 

A. Morphologie externe i49 

a) Rhytidolepis i52 

6) Polleriana . . . i52 

c) Tessellata , . i52 

d) Favularia i53 

e) Glathraria i55 

J) Leiodermaria i55 

g) Tiges décortiquées i56 

B. Structure anatomique i58 

a) Sigillaria Menardi i58 

6) — reniformis 161 

c) — sp 161 

d) — elongata 161 

e) — elegans. . 161 

f) — mamillaris i63 

g) — scutellata i63 

h) ■ — spinulosa 167 

G. Fructifications 170 

III. Stigmaria i?5 

A. Morphologie externe. . 175 

B. Structure anatomique 181 

a) Stigmaria ficoides 181 

b) Autres Stigmaria 186 

IV. — Autres Lycopodiales . . . 189 

A. Bothrodendron ' 189 

B. Pinakodendron 193 

C. Omphalophloios - 195 

D. Pleuromeia 197 

E. Nathorstiana . 200 

F. Lycopodiales herbacées 200 

G. Lycostrobus '. 202 

V. — Résumé et conclusions sur l'ensemble des Lyco- 

podiales 2o3 



358 TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES 

FlLICALES. 208 

I. — Frondes filicoides . . . . . . . ... . 208 

A. Archéoptéridées 210 

a) Archaeopteris 211 

6) Adiantites 211 

c) Cardiopteris. , . . . . 212 

d) Rhacopteris 212 

B. Sphénoptéridées. . . . , 212 

a) Rhodea. 2i3 

b) Palmatopteris . . 2i3 

c) Eremopteris 2 1 4 

d) Alloiopteris. 2i4 

G. Pécoptéridées 2i4 

io Eu-Pécoptéridées .*."... 2i5 

a) Pecopteris 2i5 

b) Weichselia 216 

c) Thirmfeldia 216 

d) Mariopteris 216 

2° Aléthoptéridées 218 

a) Alethopteris. . . . 219 

b) Lonchopteris . . . 219 

c) Callipteris . 219 

d) Callipteridium 219 

D. Odontoptéridées. 220 

«) Odontopteris ■ . 220 

b) Ctenopteris 221 

c) Dichopteris 221 

E. Névroptéridées 221 

g) Nevropteris. 221 

b) Linopteris 222 

c) Nevropteridium . 223 

F. Tœnioptéridées . . . . . . . ... . . 223 

a) Taeniopteris 223 

b) Megalopteris 224 

G. Die tyop té ridées . . . . . . 224 

a) Glossopteris 224 

b) Gangamopteris 228 

c) Autres Dictyoptéridées 228 

II. — Fructifications 229 



TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES 35g 

A. Marattiales 23o 

a) Dactylo theca 23o 

b) Renaultia 23a 

c) Myriotheca 233 

d) Sphyropteris 2 33 

e) Asterôtheca. . 233 

/) Scolecopteris 234 

g) Ptychocarpus 235 

h) Cyathotrachus -altus 236 

i) Danœites . . . 236 

j) Sturiella . . . 238 

k) Discopteris 23§ 

B. Osmondacées . 2 4o 

a) Todeopsis 2/j.i 

6) Kidstonia 242 

G. Schizéacées 24a 

a) Senftenbergia 242 

6) Klukia 243 

D. Hyménophyllacées . 244 

E. Gleichéniacées 2 44 

a) Oligocarpia. . 244 

F. Matoniacées . ............ 246 

G. Gyathéacées . 246 

H. Autres sporanges 2 46 

I. Botryoptéridées 2 48 

a) Zygopteris . ............ 248 

6) Botryopteris 2/^9 

c) Gorynepteris 25 1 

d) Stauropteris oldhamia 2Ô2 

III. — Structure anatomique ......... 253 

A. Marattiales 254 

a) Reconstitution 2 54 

b) Structure des racines 256 

c) — tiges 258 

d) — pétioles 263 

e) Autres Psaronius 267 

f) Ptychopteris 269 

g) Megaphyton 270 

B. Osmondacées 271 



36o TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES 

a) Tiges 271 

b) Pétioles et traces foliaires 278 

c) Racines. 274 

G. Botryoptéridées . . . . . . 274 

a) Botryopteris 27S 

6) Glepsydropsis 28a 

c) Zygopteris .281 

d) Botrychioxylon paradoxum 282 

e) Dineuron 288 

J) Diplolabis 289 

g) Stauropteris oldhamia 291 

h) Grammatopteris 292- 

i) Tubicaulis. 298' 

j) Asterochlaena 294 

k) Anachoropteris 296 

/) Gyropteris . ... 296 

m) Conclusion 297 

D. Cyathéacées 3o4 

a) Oncopteris 3o4 

b) Protopteris 3o6 

E. Diptéridinées *. . 3o8 

à) Frondes 309 

6) Rhizomopteris Gunni. 3ia 

c) — cruciata . 3i2 

d) — Schenki 3i3 

F. Tempskya Rossica 3i5 

1Y. — Conclusions générales sur l'ensemble des Fougères. 817 

Index bibliographique 323- 

Table alphabétique des auteurs et des matières. . . . 34i 



OCTAVE BOiN ET FILS, ÉDITEURS, 8, PLACE DE l'oDÉON, PARI* 

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 

Publiée sous la direction du D r TOULOUSE 



Nous avons entrepris la publication, sous la direction 
générale de son fondateur, le D 1 ' Toulouse, Directeur à 
l'Ecole des Hautes Etudes, d'une Encyclopédie scientifique 
de langue française dont on mesurera l'importance à ce fait 
qu'elle est divisée en 4o sections ou Bibliothèques et qu'elle 
comprendra environ i .000 volumes. Elle se propose de riva- 
liser avec les plus grandes encyclopédies étrangères et même 
de les dépasser, tout à la fois parle caractère nettement scien- 
tifique et la clarté de ses exposés, par l'ordre logique de ses 
divisions et par son unité, enfin par ses vastes dimensions 
et sa forme pratique. 

I 
PLAN GÉNÉRAL DE L ENCYCLOPÉDIE 

Mode de publication. — L'Encyclopédie se composera de mono- 
graphies scientifiques, classées méthodiquement et formant dans 
leur enchaînement un exposé de toute la science. Organisée sur 
un plan systématique, cette Encyclopédie, tout en évitant les incon- 
vénients des Traités, — massifs, d'un prix global élevé, difficiles à 
consulter, — et les inconvénients des Dictionnaires, — où les articles 
scindés irrationnellement, simples chapitres alphabétiques, sont 
toujours nécessairement incomplets, — réunira les avantages des 
uns et des autres. 

PALÉONTOLOGIE j t 



Il ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 

Du Traité, Y Encyclopédie gardera la supériorité que possède un 
ensemble complet, bien divisé et fournissant sur chaque science 
tous les enseignements et tous les renseignements qu'on en réclame. 
Du Dictionnaire, Y Encyclopédie gardera les facilités de recherches 
par le moyen d'une table générale, YIndex de Y Encyclopédie, qui 
paraîtra dès la publication d'un certain nombre de volumes et sera 
réimprimé périodiquement. UIndex renverra le lecteur aux diffé- 
rents volumes et aux pages où se trouvent traités les divers points 
d'une question. 

Les éditions successives de chaque volume permettront de suivre 
toujours de près les progrès de la science. Et c'est par là que 
s'affirme la supériorité de ce mode de publication sur tout autre. 
Alors que, sous sa masse compacte, un traité, un dictionnaire ne 
peut être réédité et renouvelé que dans sa totalité et qu'à d'assez 
longs intervalles, inconvénients graves qu'atténuent mal des supplé- 
ments et des appendices, Y Encyclopédie scientifique, au contraire, 
pourra toujours rajeunir les parties qui ne seraient plus au courant 
des derniers travaux importants. Il est évident, par exemple, que si 
des livres d'algèbre ou d'acoustique physique peuvent garder leur 
valeur pendant de nombreuses années, les ouvrages exposant les 
sciences en formation, comme la chimie physique, la psychologie ou 
tes technologies industrielles, doivent nécessairement être remaniés 
à des intervalles plus courts. 

Le lecteur appréciera la souplesse de publication de cette Encyclo- 
pédie, toujours vivante, qui s'élargira au fur et à mesure des besoins 
"•dans le large cadre tracé dès le début, mais qui constituera toujours, 
dans son ensemble, un traité complet de la Science, dans chacune 
de ses sections un traité complet d'une science, et dans chacun de ses 
livres une monographie complète. Il pourra ainsi n'acheter que 
telle ou telle section de Y Encyclopédie, sûr de n'avoir pas des parties 
dépareillées d'un tout. 

U Encyclopédie demandera plusieurs années pour être achevée ; 
car pour avoir des expositions bien faites, elle a pris ses collabora- 
teurs plutôt parmi les savants que parmi les professionnels de la 
rédaction scientifique que l'on retrouve généralement dans les œuvres 
similaires. Or les savants écrivent peu et lentement : et il est pré- 
férable de laisser temporairement sans attribution certains ouvrages 
que de les confier à des auteurs insuffisants. Mais cette lenteur 
et ces vides ne présenteront pas d'inconvénients, puisque chaque 



ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE III 

livre est une œuvre indépendante et que tous les volumes publiés 
sont à tout moment réunis par YIndex de Y Encyclopédie. On peut 
donc encore considérer l'Encyclopédie comme une librairie, où les 
livres soigneusement choisis, au lieu de représenter le hasard d'une 
production individuelle, obéiraient à un plan arrêté d'avance, de ma- 
nière qu'il n'y ait ni lacune dans les parties ingrates, ni double 
emploi dans les parties très cultivées. 

Caractère scientifique des ouvrages. — Actuellement, les 
livres de science se divisent en deux classes bien distinctes : les 
livres destinés aux savants spécialisés, le plus souvent incompré- 
hensibles pour tous les autres, faute de rappeler au début des 
chapitres les connaissances nécessaires, et surtout faute de définir 
les nombreux termes techniques incessamment forgés, ces derniers 
rendant un mémoire d'une science particulière inintelligible à un 
savant qui en a abandonné l'étude durant quelques, années ; et 
ensuite les livres écrits pour le plus grand public, qui sont sans 
profit pour des savants et même pour des personnes d'une certaine 
culture intellectuelle. 

L'Encyclopédie scientifique a l'ambition de s'adresser au public le 
plus large. Le savant spécialisé est assuré de rencontrer dans les 
volumes de sa partie une mise au point très exacte de l'état actuel 
des questions ; car chaque Bibliothèque, par ses techniques et ses 
monographies, est d'abord faite avec le plus grand soin pour servir 
d'instrument d'études et de recherches à ceux qui cultivent la science 
particulière qu'elle présente, et sa devise pourrait être : Par les 
savants, pour les savants. Quelques-uns de ces livres seront même, 
par leur caractère didactique, destinés à servir aux études de l'ensei- 
gnement secondaire ou supérieur. Mais, d'autre part, le lecteur non 
spécialisé est certain de trouver, toutes les fois que cela sera néces- 
saire, au seuil de la section, — dans un ou plusieurs volumes de 
généralités, — et au seuil du volume, dans un chapitre particu- 
lier, — des données qui formeront une véritable introduction le 
mettant à même de poursuivre avec profit sa lecture. Un vocabu- 
laire technique, placé, quand il y aura lieu, à la fin du volume, 
lui permettra de connaître toujours le sens des mots spéciaux. 



[V ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 

II 

ORGANISATION SCIENTIFIQUE 

Par son organisation scientifique, l'Encyclopédie paraît devoir 
offrir aux lecteurs les meilleures garanties de compétence. Elle est 
diviséa en Sections ou Bibliothèques, à la tête desquelles sont 
placés des savants professionnels spécialisés dans chaque ordre de 
sciences et en pleine force de production, qui, d'accord avec le 
Directeur général, établissent les divisions des matières, choisissent 
les collaborateurs et acceptent les manuscrits. Le même esprit se 
manifestera partout : éclectisme et respect de toutes les opinions 
logiques, subordination des théories aux données de l'expérience, 
soumission à une discipline rationnelle stricte ainsi qu'aux règles 
d'une exposition méthodique et claire. De la sorte, le lecteur qui 
aura été intéressé par les ouvrages d'une section dont il sera 
l'abonné régulier, sera amené à consulter avec confiance les livres 
des autres sections dont il aura besoin, puisqu'il sera assuré de 
trouver partout la même pensée et les mêmes garanties. Actuelle- 
ment, en effet, il est, hors de sa spécialité, sans moyen pratique de 
juger de la compétence réelle des auteurs. 

Pour mieux apprécier les tendances variées du travail scientifique 
adapté à des fins spéciales, Y Encyclopédie a sollicité, pour la direction 
de chaque Bibliothèque, le concours d'un savant placé dans le centre 
même des études du ressort. Elle a pu ainsi réunir des représen- 
tants des principaux Corps savants, Etablissements d'enseignement 
et de recherches de langue française : 

Ecole Polytechnique. 
Conservatoire des Arts et Métiers. 
Ecole d'Anthropologie. 



Institut. 

Académie de Médecine. 
Collège de France. 
Muséum d'Histoire naturelle. 
Ecole des Hautes Etudes. 
Sorbonne et Ecole normale. 
Facultés des Sciences. 
Facultés des Lettres. 
Facultés de Médecine. 
Instituts Pasteur. 
Ecole des Ponts et Chaussées 
Ecole des Mines, 



Institut National agronomique. 
Ecole vétérinaire d' Al for t. 
Ecole supérieure d'Electricité. 
Ecole de Chimie industrielle de 

Lyon. 
Ecole des Beaux- Arts. 
Ecole des Sciences politiques. 
Observatoire de Paris. 
Hôpitaux de Paris. 



ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE V 

III 

BUT DE L ENCYCLOPÉDIE 

Au xvme siècle, « l'Encyclopédie » a marqué un magnifique 
mouvement de la pensée vers la critique rationnelle. A cette épo- 
que, une telle manifestation devait avoir un caractère philoso- 
phique. Aujourd'hui, l'heure est venue de renouveler ce grand 
effort de critique, mais dans une direction strictement scientifique ; 
c'est là le but de la nouvelle Encyclopédie, 

Ainsi la science pourra lutter avec la littérature pour la direction 
des esprits cultivés, qui, au sortir des écoles, ne demandent guère 
de conseils qu'aux œuvres d'imagination et à des encyclopédies où 
la science a une place restreinte, tout à fait hors de proportion avec 
son importance. Le moment est favorable à cette tentative ; car les 
nouvelles générations sont plus instruites dans l'ordre scientifique 
que les précédentes. D'autre part, la science est devenue, par sa 
complexité et par les corrélations de ses parties, une matière qu'il 
n'est plus possible d'exposer sans la collaboration de tous les spécia- 
listes, unis là comme le sont les producteurs dans tous les départe- 
ments de l'activité économique contemporaine. 

A un autre point de vue, l' Encyclopédie , embrassant toutes les 
manifestations scientifiques, servira comme tout inventaire à 
mettre au jour les lacunes, les champs encore en friche ou aban- 
donnés, — ce qui expliquera la lenteur avec laquelle certaines 
sections se développeront, — et suscitera peut-être les travaux né- 
cessaires. Si ce résultat est atteint, elle serafière d'y avoir contribué. 

Elle apporte en outre une classification des sciences et, par ses 
divisions, une tentative démesure, une limitation de chaque do- 
maine. Dans son ensemble, elle cherchera à refléter exactement le 
prodigieux effort scientifique du commencement de ce siècle et un 
moment de sa pensée, en sorte que dans l'avenir elle reste le docu- 
ment principal où l'on puisse retrouver et consulter le témoignage 
de cette époque intellectuelle. 

On peut voir aisément que Y Encyclopédie ainsi conçue, ainsi réa- 
lisée, aura sa place dans toutes les bibliothèques publiques, univer- 
sitaires et scolaires, dans les laboratoires, entre les mains des savants, 
des industriels et de tous les hommes instruits qui veulent se tenir 



VI ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE 

au courant des progrès, dans la partie qu'ils cultivent eux-mêmes 
ou dans tout le domaine scientifique. Elle fera jurisprudence, ce 
qui lui dicte le devoir d'impartialité qu'elle aura à remplir. 

Il n'est plus possible de vivre dans la société moderne en igno- 
rant les diverses formes de cette activité intellectuelle qui révolu- 
tionne les conditions de la vie ; et l'interdépendance de la science 
ne permet plus aux savants de rester cantonnés, spécialisés dans un 
étroit domaine. Il leur faut — et cela leur est souvent difficile — 
se mettre au courant des recherches voisines. A tous, V Encyclopédie 
offre un instrument unique dont la portée scientifique et sociale ne 
peut échapper à personne. 



IV 



CLASSIFICATION 
DES MATIÈRES SCIENTIFIQUES 



La division de YEncyclopédie en Bibliothèques a rendu nécessaire 
l'adoption d'une classification des sciences, où se manifeste néces- 
sairement un certain arbitraire, étant donné que les sciences se dis- 
tinguent beaucoup moins par les différences de leurs objets que par 
les divergences des aperçus et des habitudes de notre esprit. Il se 
produit en pratique des interpénétrations réciproques entre leurs, 
domaines, en sorte que, si l'on donnait à chacun l'étendue à laquelle 
il peut se croire en droit de prétendre, il envahirait tous les terri- 
toires voisins ; une limitation assez stricte est nécessitée par le fait 
même de la juxtaposition de plusieurs sciences. 

Le plan choisi, sans viser à constituer une synthèse philoso- 
phique des sciences, qui ne pourrait être que subjective, a tendu 
pourtant à échapper dans la mesure du possible aux habitudes 
traditionnelles d'esprit, particulièrement à la routine didactique, 
et à s'inspirer de principes rationnels. 

Il y a deux grandes divisions dans le plan général de YEncyclopé- 
die : d'un côté les sciences pures, et, de l'autre, toutes les techno- 
logies qui correspondent à ces sciences dans la sphère des applica- 
tions. A part et au début, une Bibliothèque d'introduction générale 



ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE VII 

est consacrée à la philosophie des sciences (histoire des idées direc- 
trices, logique et méthodologie). 

Les sciences pures et appliquées présentent en outre une division 
générale en sciences du monde inorganique et en sciences biologiques. 
Dans ces deux grandes catégories, l'ordre est celui de particularité 
croissante, qui marche parallèlement à une rigueur décroissante. 
Dans les sciences biologiques pures enfin, un groupe de sciences 
s'est trouvé mis à part, en tant qu'elles s'occupent moins de déga- 
ger des lois générales et abstraites que de fournir des monographies 
d'êtres concrets, depuis la paléontologie jusqu'à l'anthropologie et 
l'ethnographie. 

Etant donnés les principes rationnels qui ont dirigé cette classifi- 
cation, il n'y a pas lieu de s'étonner de voir apparaître des groupe- 
ments relativement nouveaux, une biologie générale, — une phy- 
siologie et une pathologie végétales, distinctes aussi bien de la 
botanique que de l'agriculture, — une chimie physique, etc. 

En revanche, des groupements hétérogènes se disloquent pour que 
leurs parties puissent prendre place dans les disciplines auxquelles 
elles doivent revenir. La géographie, par exemple, retourne à la 
géologie, et il y a des géographies botanique, zoologique, anthropo- 
logique, économique, qui sont étudiées dans la botanique, la zoolo- 
gie, l'anthropologie, les sciences économiques. 

Les sciences médicales, immense juxtaposition de tendances très 
diverses, unies par une tradition utilitaire, se désagrègent en des 
sciences ou des techniques précises ; la pathologie, science de lois, 
se distingue de la thérapeutique ou de l'hygiène, qui ne sont que 
les applications des données générales fournies par les sciences 
pures, et à ce titre mises à leur place rationnelle. 

Enfin, il a paru bon de renoncer à l'anthropocentrisme, qui exi- 
geait une physiologie humaine, une anatomie humaine, une em- 
bryologie humaine, une psychologie humaine. L'homme est intégré 
dans la série animale dont il est un aboutissant. Et ainsi, son or- 
ganisation, ses fonctions, son développement, s'éclairent de toute 
l'évolution antérieure et préparent l'étude des formes plus com- 
plexes des groupements organiques qui sont offertes par l'étude des 
sociétés. 

On peut voir que, malgré la prédominance de la préoccupation 
pratique dans ce classement des Bibliothèques de l'Encyclopédie 
scientifique, le souci de situer rationnellement les sciences dans leurs 



Vllî ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE 

rapports réciproques n'a pas été négligé. Enfin il est à peine besoin 
d'ajouter que cet ordre n'implique nullement une hiérarchie, ni 
dans l'importance ni dans les difficultés des diverses sciences. Cer- 
taines, qui sont placées dans la technologie, sont d'une complexité 
extrême, et leurs recherches peuvent figurer parmi les plus ardues. 



Prix de la publication. — Les Allumes, illustrés pour la plu- 
part, seront publiés dans le format in-18 Jésus et cartonnés. De 
dimensions commodes, ils auront 4oo pages environ, ce qui repré- 
sente une matière suffisante po^ur une monographie ayant un objet 
défini et important, établie du reste selon l'économie du projet qui 
saura éviter l'émiettement des sujets d'exposition. Le prix étant 
fixé uniformément à 5 francs, c'est un réel progrès dans les condi- 
tions de publication des ouvrages scientifiques, qui, dans certaines 
spécialités, coûtent encore si cher. 



TABLE DES BIBLIOTHÈQUES 



Directeur : D r TOULOUSE, directeur de Laboratoire à l'École 
des Hautes Études. 

Secrétaire général : H. PIERON, 

Directeurs des Bibliothèques : 



Philosophie des Sciences. P Painlevé, de l'Institut, professeur à la Soi- 
bonne. 



I. Sciences pures 

A. Sciences mathématiques : 

2. Mathématiques. . . J. Dr ach, professeur à la Faculté des Sciences 

de l'Université de Toulouse. 

3. Mécanique J. Dr ach, professeur à la Faculté des Sciences 

de l'Université de Toulouse. » 

B. Sciences inorganiques : 

t\. Physique A. Leduc, professeur adjoint de Physique à la 

Sor bonne. 

5. Chimie physique. . . J. Perrin, professeur de chimie physique à la 
Sorbonne. 

G. Chimie A. Pictet, professeur à la Faculté des Sciences 

de l'Université de Genève. 

7. Astronomie et Physique J. Mascart, professeur à l'Université, directeur 

céleste. . de l'Observatoire de Lyon. 

8. Météorologie. . J. Mascart, professeur à l'Université, directeur 

de l'Observatoire de Lyon. 

9. Minéralogie et Pétro- A. Lacroix, de l'Institut, professeur au Muséum 

graphie d'Histoire naturelle. 

10. Géologie M. Boule, professeur au Muséum d'Histoire 

naturelle. 

11. Océanographie physi- J. Richard, directeur du Musée Océanogra- 

que. . phique de Monaco. 



X TABLE DES BIBLIOTHÈQUES 

G. Sciences biologiques normatives : 

( ,A. Biologie M. Caullery, professeur de Zoologie à la Sor- 
V générale. bonne. 

12. Biologie < B. Océano- J. Richard, directeur du Musée Océanogra- 

I graphie phique de Monaco. 

\ biologique. 

1 3. Physique biologique. . A. Imbert, professeur à la Faculté de Méde- 

cine de l'Université de Montpellier. 
ik Chimie biologique. . G. Bertrand, professeur de Chimie biologique 

à la Sor bonne, professeur à l'Institut Pasteur. 
i5. Physiologie et Patho- L. Mangin, de l'Institut, professeur au Muséum 
logie végétales. . . d'Histoire naturelle. 

16. Physiologie. . . . J.-P. Langlois, professeur agrégé à la Faculté 

de Médecine de Paris. 

17. Psychologie. E. Toulouse, directeur de Laboratoire à l'Ecole 

des Hautes Etudes, médecin en chef de 
l'asile de Villejuif. 

18. Sociologie. .... G. Richard, professeur à la Faculté des Lettres 

de l'Université de Bordeaux. 



19. Microbiologie et Para- A. Calmette, professeur «à la Faculté de Méde- 

sitologie cine de l'Université, directeur de l'Institut 

Pasteur de Lille, et F. Bezançon, professeur 
agrégé à la Faculté de Médecine de Paris, 
médecin des Hôpitaux. 

/ A. Patliolog. M. Klippel, médecin des Hôpitaux de Paris. 
1 médicale. 

\ B. Neurolo- E. Toulouse, directeur de Laboratoire à l'École 

/ gie. . des Hautes Études, médecin en chef de 

lo( ji e - ) l'asile de Villejuif. 

f G. Path.chi- L. Picqué, chirurgien des Hôpitaux de Paris. 

'■ rurgicale. 

D. Sciences biologiques descriptives : 

21. Paléontologie . . . M. Boule, professeur au Muséum d'Histoire 
naturelle. 



22. Bota- . 

• . J games 

nique A 



TABLE DES BIBLIOTHEQUES XI 

A. Généralités M. Lecomte, professeur au Muséum d'Histoire 
phanéro- naturelle. 



IA.U 

V et 

' | 9 a 

#B. Cryptoga- L. Mangin, de l'Institut, professeur au Muséum 



d'Histoire naturelle. 



23. Zoologie G. Loisel, directeur de Laboratoire à l'École 

des Hautes Etudes. 
2/i. Anatomie et Embryolo- G. Loisel, directeur de Laboratoire à l'Ecole 
gie des Hautes Études. 

25. Anthropologie et Ethno- G. Papillault, directeur adjoint du Laboratoire 

graphie. .... d'Anthropologie à l'École des Hautes 

Études, professeur à l'École d'Anthropo- 
logie. 

26. Economie politique. . D. Bellet, secrétaire perpétuel de la Société 

d'Economie politique, professeur à l'École 
des Sciences politiques et à l'Ecole des 
Hautes Etudes commerciales. 



IL Sciences appliquées 

A. Sciences mathématiques : 

27. Mathématiques appli- M. d'Ocagne, professeur à l'École Polytech- 

quées. ..... nique et à l'École des Ponts et Chaussées. 

28. Mécanique appliquée et M. d'Ocagne, professeur à l'École Polytech- 

génie. .... nique et à l'École des Ponts et Chaussées. 

B. Sciences inorganiques : 

29. Industries physiques. . H. Chaumat, sous-directeur de l'École supé- 

rieure d'Électricité de Paris. 

30. Photographie. . . A. Seyewetz, sous-directeur de l'École de Chi- 

mie industrielle de Lyon. 
3i. Industries chimiques. J. Derôme, professeur agrégé de Physique au 
Collège Chaptal, inspecteur des Établissements 
classés., 

32. Géologie et minéralogie L Cayeux, professeur à l'Institut national 

appliquées . . . agronomique, professeur de géologie à l'École 

des Mines. 

33. Construction. . J. Pillet, professeur au Conservatoire des Arts 

et Métiers et à l'École des Beaux-Arts. 



Xll TABLE DES BIBLIOTHEQUES 

G. Sciences biologiques : 

3/|. Industries biologiques. G. Bertrand, professeur de Chimie biologique 
à la Sorbonne, professeur à l'Institut 
Pasteur. 

35. Botanique appliquée et H. Lecomte, professeur au Muséum d'Histoire 

agriculture . . . naturelle. 

36. Zoologie appliquée. . J. Pellegrin, assistant au Muséum d'Histoire 

naturelle. "" 

37. Thérapeutique générale G. Pouchet, membre de l'Académie de Médi-- 

et pharmacologie. . cine, professeur à la Faculté de Médecine de 

l'Université de Paris. 

38. Hygiène et médecine A.. Calmette, professeur à la Faculté de Méd ô- 

publiques. . . . cine de l'Université, directeur de l'Institut 

Pasteur de Lille. 

39. Psychologie appliquée. E. Toulouse, directeur de Laboratoire àl'Ecole 

des Hautes Études, médecin en chef de l'asile 
de Villejuif. 

40. Sociologie appliquée. Th. Ruyssen, professeur à la Faculté des Lettres 

de l'Université de Bordeaux. 
M. Albert Maire, bibliothécaire à la Sorbonne, est chargé de Y Index de 
l'Encyclopédie scientifique. 



Poitiers. - Société française d'Imprimerie 




University of 
Connecticut 

Libraries